с какими важными явлениями в жизни древесных растений напрямую связан процесс онтогенеза

Онтогенез

Временной период от возникновения растения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки и до его естественной смерти называется жизненным циклом, или онтогенезом.
Онтогенез состоит из ряда сменяющих друг друга этапов, последовательно наступающих возрастных периодов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и сенильного. Последовательность наступления этапов и их продолжительность определяются генетическими особенностями того или иного вида. В процессе онтогенеза создается морфологическая структура особи, формируются определенные физиологические функции клеток, тканей, органов.
Онтогенез любого древесного растения связан с такими явлениями, как рост и развитие. Оба эти процесса протекают одновременно и неразрывно связаны друг с другом. Под ростом понимают возрастное увеличение размеров и массы организма и возникновение определенного внешнего облика индивидуума. Развитие — это качественные этапы, которые проходит организм в онтогенезе, связанные прежде всего с появлением определенных групп физиологически активных веществ, влияющих на ферментативные процессы. Рост и развитие контролируются генетическим кодом данного вида растения, т.е. определяются его генотипом. Однако нельзя исключать и влияния внешних условий на ход отдельных этапов онтогенеза, прежде всего на длительность их прохождения. Основными факторами внешней среды, влияющими на ферментативную активность растения, а отсюда на его рост и развитие, являются тепло и влага. Онтогенез древесных растений делят на ряд этапов — периодов.
1. Эмбриональной период проходит на материнском растении и начинается с образования зиготы, из которой путем многократного деления клетки дифференцируются на ткани, развивается зародыш семени, первое время питающийся гетеротрофно.
2. Ювенильный период характеризуется появлением ювенильных листьев на первичном побеге при прорастании семени и закреплении растения на постоянном местообитании. Растение перешло на автотрофное питание.
3. Виргинильный период связан с переходом растения к образованию типичных для взрослой особи листьев. Генеративных органов на этом этапе еще нет.
4. Генеративный период связан с развитием органов размножения и всех структур, характерных для половозрелого организма: у сосновых — появление микро- и мегастробилов, у магнолиецветных — цветков. В дальнейшем, после опыления и оплодотворения, возникают семена: у Сосновых — плоды (шишки) и у Магнолиецветных — семена. Наступление этого периода у разных групп древесных растении сильно различается. Так, береза бородавчатая начинает плодоносить с 10—15 лет, сосна кедровая сибирская с 20—30 лет. Это при свободном стоянии, а в густых насаждениях — с 50—70 лет. Генеративный этап в онтогенезе древесного растения по времени совпадает с эмбриональным этапом его семенного потомства.
Основная масса видов древесных — растения поликарпические, т.е. цветущие и плодоносящие в онтогенезе многократно. Ho есть и монокарпические виды (бамбуки), плодоносящие только один раз в жизни, после чего надземные побеги отмирают.
5. Cенильный период (этап старости) характеризуется ослаблением ростовых и затуханием генеративных процессов, снижением устойчивости к болезням и вредителям. Завершается этап гибелью растения. У поликарпических растений этот период часто растягивается на длительное время из-за пробуждения спящих почек и появления новых побегов. Продлению жизни способствует развитие пневой, стволовой и корневой поросли. Н. Е. Булыгин (1991) о процессе старения и естественного отмирания говорит как о нормальном завершении тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.

Источник

Онтогенез и органогенез у древесных растений

За время жизни древесных растений характер их роста и развития заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются активный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения определенного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабление роста и закладки новообразований, отмирание отдельных частей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.

Эмбриональный этап у древесных пород, размножающихся семенами, завершается таким состоянием проростков, когда они имеют первичный корень и побег с семядолями.

Ювенильный этап характеризуется тем, что растения из семян уже не имеют семядолей; стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых корней.

У березы повислой побег не ветвится; листья широкояйцевидные, опушенные, с сердцевидным основанием; в корневой системе придаточные корни растут быстрее, чем главный и боковые, благодаря чему гипокотиль и прирост первого года быстро втягиваются в почву.

На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые растения не сбрасывают листву (дуб, бук), а физиологическим показателем этих этапов у растений является повышенная способность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к затенению, способность к образованию корней. Растения в эти периоды не образуют репродуктивные органы даже в оптимальных для этого условиях.

Ювенильность можно усиливать обрезкой. Леопольд А. (1968) высказывает мысль, что «обрезка не только побуждает к росту расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимому, непосредственно увеличивает степень ювенильности. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев)».

При формировании жизненной формы «дерево-куст» и куртинообразующего дерева происходят сложные циклы развития со сменой поколений скелетных осей или особей.

Деление онтогенеза на периоды, качественно различные этапы основано на последовательной реализации во времени различных порций генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все исследователи, работающие в области развития растений. Каждый из этих последовательных этапов онтогенеза обладает специфическими физиологическими свойствами и морфологическими признаками и включает как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения, подготавливающие возникновение этих структур. Физиологические и морфологические изменения тесно взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют.

В качестве основных критериев перехода растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают возникновение для каждого этапа зачаточных структур, признавая, что физиологические изменения, подготавливающие появление этих структур, происходят еще в конце предыдущего этапа.

Переход растительного организма от одного этапа онтогенеза к другому тесно связан с прохождением определенных изменений, обусловленных возрастом структурных и физиологических изменений организма и его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида индивидуального развития.

чей автономности. Они появляются на растении в разные периоды его жизни и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. Вместе с тем эти части интегрированы в едином растительном организме, общие возрастные изменения которого накладывают сильный отпечаток на их возрастное состояние.

Возрастные изменения включают в себя как процесс старения, связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс омоложения, связанный с накоплением эмбриональных тканей и с общим усилением жизнедеятельности.

Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.

Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза белков, ослаблении регулирующих систем, накоплении малоактивных анатомических и морфологических структур и затухании физиологических функций.

Периоды роста корней и побегов строго чередуются и у разных видов протекают в разные сроки, характеризуются разной продолжительностью, зависящей от географического происхождения и генетических особенностей вида, а также от условий данного вегетационного периода.

Источник

Жизненный цикл древесного растения

Под жизненным циклом, или онтогенезом понимают индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных этапов (рис. 6, 7).

Рис. 7. Схема онтогенеза ели

Рис. 6. Схема онтогенеза дуба

Эмбриональный этап начинается на материнском растении с образования зиготы — оплодотворенной яйцеклетки.

В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для этапа характерен гетеротрофный способ питания. Его продолжительность зависит от времени формирования зародыша и типа покоя семян.

Ювенильный этап (j) начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление растительного организма в определенном месте фитогеосферы, но и переход его к автотрофному способу питания. Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, в той или иной мере (морфологически и анатомически) отличаются от листьев взрослого растения. Например, у взрослых растений туи западной хвоя чешуевидная, тогда как ювенильная хвоя игловидная. На взрослых деревьях ясеня листья непарноперистосложные, а ювенильные — простые. До тех пор пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном этапе онтогенеза.

Виргинильный этап (v) состоит в переходе растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом, но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста или девственным этапом.

Генеративный этап (g) характеризуется способностью растений к образованию, помимо вегетативных органов, также генеративных: микро- и макростробилов у голосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек, плодов и семян. У древесных растений разных жизненных форм этот возраст значительно колеблется. У деревьев лесного типа он больше (сосна сибирская (Pinus sibirica) вступает в генеративный этап только с 50—70 лет), чем у деревьев лесостепного тапа, большинство кустарников вступает в стадию плодоношения на 3—6-й год, многие полукустарники способны цвести и плодоносить на первом году жизни. Генеративный этап в онтогенезе семеносящего растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семенного потомства.

Генеративные особи часто делят на молодые (gl), средневозрастные (g2) и старые (g3).

Сенильный этап (s), или этап старости, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Для деревьев на этом этапе характерно появление плосковершинности (за счет угасания апикального доминирования), затем суховершинности (отмирание скелетных ветвей). Сроки наступления этого этапа определяют декоративную долговечность породы. У поликарпических древесных пород этап старения нередко очень длительный, наряду со старением и отмиранием отдельных ветвей в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также способствует развитие пневой и стволовой поросли. Усиливаются процессы образования корневых отпрысков, а у некоторых видов она появляется только на этом этапе — бундук двудомный (Gymnocladus dioica), тополь белый (Populus alba). В целом эти процессы не способны привести к восстановлению исход ного габитуса растения, и завершается этот этап гибелью растения.

Предельный возраст дерева тесно связан с наличием или отсутствием «ядра» в древесине. По этому признаку все древесные растения делятся на ядровые, с развитым ядром, и заболонные, те, у которых ядро отсутствует. У ядровых пород (дуб (Quercus), ильм (Ulmus), каштан (Castanea), орешник древовидный (Corylus colurna), робиния (Robinia), шелковица (Morus)) имеется темноокрашенная часть ствола, или ядро, состоящее из отмерших тканей. Наружная, более светлая часть древесины, или заболонь, представлена живыми тканями. У дуба (Quercus) заболонь охватывает 20—40 наружных годичных колец; вся остальная часть представлена мертвым ядром. Следовательно, у старых деревьев ядровых пород основную массу ствола составляет мертвое ядро. У заболонных пород, например у тополей (Populus), ткани древесины часто сохраняют свою жизнедеятельность в течение всей жизни дерева. По достижению предельного возраста у этих пород внутренние части ствола отмирают и сгнивают. Как правило, ядровые породы долговечнее заболонных.

По долговечности А. И. Колесников делит деревья на четыре группы:

Кустарники, в свою очередь, делятся также на четыре группы:

Шкала декоративной долговечности древесных растений для Ростовской области:

Источник

ОНТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ У ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

За время жизни древесных растений характер их роста и разви­тия заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются актив­ный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения опреде­ленного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабле­ние роста и закладки новообразований, отмирание отдельных ча­стей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.

В настоящее время исходят из представлений, что весь жизнен­ный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большее количество качественно различающихся, с характерны­ми морфологическими особенностями периодов — этапы онтоге­неза: эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости. Ювенильный, имматурный и виргинильный периоды составляют период молодости у растений — это период заложения, роста и развития вегетативных органов до появления способности образовывать репродуктивные органы. У всех деревь­ев в этот период потребность в свете максимальная.

Эмбриональный этап у древесных пород, размножающихся се­менами, завершается таким состоянием проростков, когда они имеют первичный корень и побег с семядолями.

У ели европейской этот период характеризуется такими пока­зателями: главный корень — стержневой, семядоли игловидной формы (длиной 15 — 20 мм), имеется верхушечная почечка; пер­вые хвоинки округлые в сечении, часто расположенные.

У сосны обыкновенной этот период характеризуется следую­щим: семядоли линейные, слабо трехгранные, число семядолей 4 — 8 длиной 20 — 25 мм, отмирают они обычно к началу зимы; у более сильных проростков в первый год образуется надсемядоль-ная часть высотой 40 — 60 мм с единичными листьями ювениль-ного типа.

У липы сердцевидной появляющийся над почвой гипокотиль крючковато изогнутый длиной 3 — 9 см, базальная часть гипоко-тиля (1—4 см) полегает у 50 — 80 % всходов; семядоли почти круг­лые в очертании; к осени образуется от 1 — 3 до 5 —7 настоящих (ювенильных) листьев; все листья имеют теневую структуру; кор­невая система стержневая или стержнекистевая.

У березы повислой в этот период к концу вегетации растения имеют 2 — 6 листьев ювенильного типа; развит главный корень, боковые корни развиты слабо, на гипокотиле сформированы при­даточные корни; в местах влажных и светлых могут быть два пери­ода роста.

Ювенильный этап характеризуется тем, что растения из семян уже не имеют семядолей; стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых корней.

У ели европейской ювенилъный этап характеризуется следующим: семядоли засохли, верхушечный прирост невелик — 2 — 5 см; хвоя ювенильного типа. Длительность этого периода — 1 — 2 года. Кор­невая система состоит из главного и боковых корней.

У сосны обыкновенной на этом этапе имеется одноосный не­ветвящийся побег, средняя высота растений — около 12 см, юве-нильные хвоинки полностью сменяются взрослыми к концу вто­рого года; корневая система поверхностно-стержневого типа.

У липы сердцевидной имеется одноосный побег; у 50 — 80% растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1 — 10 см, состоящий из части гипокотиля или все­го гипокотиля и иногда приростов 1 — 3-го года. Ювенильный пе­риод продолжается 5 — 7 лет, приросты каждого года очень малы. Листья — ювенильной формы, более вытянуты, чем у взрослых растений, на годичном приросте образуются 1 — 3 листа. Гипоко­тиль полностью втягивается в почву к пяти годам. Корневая система у 80 — 90 % растений стержнекистекорневая, у прочих — кис-текорневая, сформировавшаяся после отмирания главного корня.

У березы повислой побег не ветвится; листья широкояйцевид­ные, опушенные, с сердцевидным основанием; в корневой сис­теме придаточные корни растут быстрее, чем главный и боковые, благодаря чему гипокотиль и прирост первого года быстро втяги­ваются в почву.

Диагностическим признаком перехода в имматурный этап счи­тается появление боковых побегов, т.е. начало ветвления. Побеговая система состоит из ветвей 2 —5-го порядка, крона не сформиро­вана, диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей, приросты стволика незначительно превышают приросты ветвей, что определяет округлость формы деревца. Лис­тья имеют взрослую структуру, за исключением пород со слож­ными листьями (ясень). Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и прида­точных корней. У растений на этом этапе увеличивается потреб­ность в свете, при его недостатке особи задерживаются в развитии.

На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые ра­стения не сбрасывают листву (дуб, бук), а физиологическим по­казателем этих этапов у растений является повышенная способ­ность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к зате­нению, способность к образованию корней. Растения в эти перио­ды не образуют репродуктивные органы даже в оптимальных для этого условиях.

У березы появляющиеся побеги растут в высоту довольно быстро. Листовая пластинка без опушения, с зубчатым краем. Различают также две группы растений — у первой группы медленнее рост, меньше разветвление побегов, рост у них неустойчиво моноподи-альный. У растений хорошей жизненности рост, как правило, моноподиальный. Корни у всех растений хорошо развиты, уси­ленно развиваются горизонтально растущие придаточные корни.

Виргинильный этап характеризуется тем, что растения имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. Главная черта этого этапа — образование максимального за весь период жизни растения при­роста в высоту: величина годичного прироста ствола по длине превышает прирост крупных ветвей, из-за чего крона имеет удли­ненную форму и заостренную вершину. Побеговая система состо­ит из ветвей 4 —8-го порядков. Диаметр ствола превышает диа­метр скелетных ветвей в три раза и более. На этом этапе у всех растений максимальная потребность в свете.

У березы повислой на этом этапе почти полностью сформиро­ван облик взрослого дерева, но еще нет семяношения. Приросты также максимальны за весь жизненный период. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. Крона имеет ветви 4 —6-го порядков. Корневая система включает глав­ный корень, боковые и придаточные корни.

Этап молодости у деревьев может длиться много лет, например у яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и дуба — до 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность периода молодости зависит от силы роста подвоя — на сильнорос­лых подвоях с мощной корневой системой этап молодости удлиня­ется, растения позже начинают цвести и плодоносить.

Ювенильность можно усиливать обрезкой. Леопольд А. (1968) высказывает мысль, что «обрезка не только побуждает к росту расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимому, непосредственно увеличивает степень ювенильно-сти. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлинен­ные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев)».

Этап зрелости — пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Переход к зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увели­чивается. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в раз­ное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы — бере­за, ива, тополя, осина, лиственница, сосна — плодоносят рань­ше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Подмосковье сосна и береза начинают плодоносить в 20 — 25 лет, а ель и липа — в 30 — 40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодоносят раньше, чем растущие в густых насаждениях.

Этап старости — это период от полного прекращения плодо­ношения до естественного отмирания растения, им завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.

Что касается декоративных деревьев, то условия их существо­вания и особенности биологии индивида (в частности — способ­ность образовывать «дерево-куст» или порослевую особь) влияют на прохождение этапов онтогенеза.

Так, при нормальном и пониженном уровнях жизненности растение может полностью пройти все этапы развития — в этом случае мы имеем завершенный онтогенез.

Если растение отмирает на одном из этапов развития, не дос­тигнув этапа старости, — мы имеем незавершенный онто-е н е з. В случае отмирания дерева в позднем генеративном состоя­нии этапа зрелости, без перехода на этап старости, онтогенез оп­ределяется как не вполне завершенный. Если растение гибнет раньше, чем переходит к плодоношению (этап зрелости), то онтогенез определяется как коротко незавершенный. Подрост в насаждениях, где он угнетен, может проходить этапы молодости и старости, минуя этап зрелости (плодоношения). В этом случае мы имеем дело с неполным онтогенезом дерева.

При формировании жизненной формы «дерево-куст» и курти-нообразующего дерева происходят сложные циклы развития со сменой поколений скелетных осей или особей.

Деление онтогенеза на периоды, качественно различные эта­пы основано на последовательной реализации во времени раз­личных порций генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все исследователи, работаю­щие в области развития растений. Каждый из этих последователь­ных этапов онтогенеза обладает специфическими физиологиче­скими свойствами и морфологическими признаками и включает как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения, подготавливающие возникновение этих структур. Фи­зиологические и морфологические изменения тесно взаимосвяза­ны и постоянно взаимодействуют.

В качестве основных критериев перехода растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают возникновение для каждого этапа зачаточных структур, призна­вая, что физиологические изменения, подготавливающие появ­ление этих структур, происходят еще в конце предыдущего этапа.

Переход растительного организма от одного этапа онтогенеза к другому тесно связан с прохождением определенных изменений, обусловленных возрастом структурных и физиологических измене­ний организма и его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида индивидуального развития.

Возрастные изменения протекают на протяжении всей жизни растений. Они представляют собой сумму структурных и физиолого-биохимических изменений организма, его органов, тканей и клеток, связанных с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельной части от возникновения до рас­сматриваемого момента. Обшие возрастные изменения возникают на основе свойственного данному виду растения генетически обусловленного хода жизненных процессов в онтогенезе, но они могут существенно ослабляться под влиянием внешних условий (П.Й.Гупало, 1975; Н.Л.Клячко, О.Н.Кулаева, 1975). Так, усло­вия среды, способствующие интенсивному обмену и росту, все­гда препятствуют цветению, оттягивают его, тогда как факторы, приводящие к подавлению роста, стимулируют генеративное раз­витие. Особенно убедительно это показано на плодовых растениях.

Понятие о возрасте и возрастных изменениях целого расти­тельного организма учитывает, что отдельные части растения — ветви, побеги, корни и другие органы —- обладают известной долей автономности. Они появляются на растении в разные перио­ды его жизни и проходят свой собственный цикл возрастных из­менений. Вместе с тем эти части интегрированы в едином расти­тельном организме, общие возрастные изменения которого на­кладывают сильный отпечаток на их возрастное состояние.

Возрастные изменения включают в себя как процесс старе­ния, связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс омоложения, связанный с накоплением эмбрио­нальных тканей и с общим усилением жизнедеятельности.

Омоложение — процесс временного повышения жизнеспособ­ности клеток органов или организма в целом, возникающий при изменении взаимодействия клеток (органов) под влиянием внеш­них условий (например, под влиянием обрезки) или в процессе размножения. Степень омоложения может быть разной. Глубокое омоложение («обновление») со снятием всех онтогенетических изменений происходит при половом и естественном вегетатив­ном размножении, а также при регенерации из каллюса.

Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза бел­ков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных деле­ний, накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.

Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосин­теза белков, ослаблении регулирующих систем, накоплении ма­лоактивных анатомических и морфологических структур и затуха­нии физиологических функций.

Процесс старения характерен и для организма в целом, и для его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у растений он не является равномерным, однонап­равленным, так как замедляется процессом омоложения. На расте­нии до самого конца его жизни появляются новые органы — побе­ги, листья, корни, которые замедляют процесс старения и омола­живающе действуют на весь растительный организм (Н. П. Кренке, 1940; Н.И.Дубровицкая, 1961; Г.Х.Молотковский, 1966; П.АТен-кель, 1971).

Процессы омоложения и старения следует отличать от этапов молодости и старости, так как эти процессы характерны для всех этапов онтогенеза, но на этапе ювенильности баланс процессов старения и омоложения складывается в пользу процессов омоло­жения, а на этапе старости — в пользу процессов старения.

Старение — организованный процесс, его последовательные фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и отличительные черты у разных видов и групп растений (А.Лео­польд, 1968; П. И. Гупало, 1975). Наблюдается отчетливая связь ин­тенсивности старения с условиями существования, с корреляци­онными соотношениями разных органов в составе растений, на­пример корней и листьев (В. О. Казарян, 1968).

Наряду с непрерывностью роста надземных и подземных орга­нов в процессе онтогенетического развития наблюдается опреде­ленное чередование в росте ветвей и корней (периодичность) в продолжении вегетационного периода. Эта периодичность особенно четко выражается в условиях умеренного климата, а в условиях влажных субтропиков — слабее.

Периоды роста корней и побегов строго чередуются и у разных видов протекают в разные сроки, характеризуются разной про­должительностью, зависящей от географического происхождения и генетических особенностей вида, а также от условий данного вегетационного периода.

Так, для корней некоторых деревьев отмечена следующая пе­риодичность роста: ель колючая и голубая — май, август —сен­тябрь; лиственница сибирская — с 5 по 15 мая и с 10 сентября до 20 октября; туя западная — с 15 до 30 мая и с 25 августа по сен­тябрь; сосна обыкновенная — с 10 до 15 июня и август—сентябрь; пихта сибирская — с 10 мая до июня и август—сентябрь. После прекращения первой фазы роста корней начинают расти надзем­ные части и чередование идет до листопада, после которого корни продолжают еще развиваться до промерзания (приложение 2).

У дуба прирост побегов (от одного до трех за вегетационный период) продолжается от 10 до 60 дней и вновь возобновляется лишь на следующий год весной, когда после приостановки при­роста побегов начинают расти корни. Чем моложе в возрастном отношении дерево, тем непрерывный поступательный прирост продолжительнее. У липы прирост зависит также от возраста и продолжается от 45 дней у молодых экземпляров до 15 дней у взрос­лых, т.е. прирост в году у взрослых деревьев липы продолжается всего 15 дней. У крушины ломкой и вяза приземистого после за­вершения роста основного побега (в тот же вегетационный период) развиваются селептические побеги, которые образуются из пазух листьев побега прироста текущего года. У ели после периода по­коя побеги продолжают расти верхушкой. У некоторых древесных пород наращивание побега за вегетационный период происходит 2 — 3 раза (чайный куст, лимон, каприфоль и др.). У лиственницы обычно два прироста побегов и корней. Корни лиственницы на­чинают развиваться с развитием вегетативных почек. Вторично прирост корней начинается с пожелтением хвоинок. Как видим, у представителей разных пород и семейств ритмика роста разная. Она почти не выражена у тропических растений, где времена года нечетки и рост продолжается почти непрерывно.

Знание периодичности роста и развития растений помогает правильно осуществлять комплекс мероприятий агротехническо­го и биологического характера, таких, как размножение (для оку­лировки саженцев значение имеет сокодвижение — сроки легкого отделения коры); цветение и плодоношение (проблема досвечивания длиннодневных растений); формование и обрезка корней и кроны; пересадка древесных — определение сроков; организация подкормок и определение сроков внесения удобрений; продол­жительность сроков хранения саженцев в холодильных камерах.

Обрезка декоративных древесных пород. Цель обрезки. Виды обрезки: формовочная, санитарная, омолаживающая. Способы и приемы обрезки.

Обрезку растений применяют с целью поддержания у разных культивируемых растений наиболее желательных, характерных особенностей. При этом надо помнить о многогранном и сильном влиянии обрезки на рост и развитие растений. Исследования по­казывают, что она всегда снижает общий, суммарный прирост и влияет на равновесие вегетативного и репродуктивного развития.

Удаление (обрезка) ветвей и побегов, а с ними и листьев сни­жает количество углеводов, образующихся в ходе фотосинтеза. Об­резка уменьшает число точек роста, но улучшает обеспечение кор­невыми метаболитами тех точек, которые остались, поэтому об­резка ветвей стимулирует образование вегетативных органов, но задерживает развитие генеративных. При обрезке увеличиваются длина вновь образующихся побегов и размеры листьев (табл. 2.1). Тем не менее суммарный рост необрезаемых деревьев всегда боль­ше, чем обрезаемых, независимо от типа и степени обрезки.

Уменьшая суммарный рост и через это снижая количество ас-симилятов листьев, обрезка надземных частей снижает и рост кор­ней. Она наиболее заметно влияет на рост тех побегов и ветвей, в непосредственной близости от которых сделан срез, и ее влияние тем слабее, чем дальше они расположены от места обрезки. Отсю­да следует, что любой срез имеет свою зону влияния, и это надо учитывать на практике.

Обрезка корней также влияет на общий рост, соотношение вегетативных и репродуктивных частей, так как при этом ухудшается подача воды и корневых ме­таболитов, образующихся в мо­лодых корнях, отторгаемых при обрезке корней. Одновременно изменяется и уровень (интенсив­ность) фотосинтеза (рис. 2.3). Со­кращение подачи азотистых со­единений из обрезаемых корней вызывает изменение соотноше­ния углеводов и азотистых соеди­нений в побегах и ветвях в пользу первых, что усиливает репродук­тивные процессы. Обычно обрез­ку корней проводят для ослаб­ления роста растения в высоту. При выращивании деревьев и кустарников в питомнике мы имеем дело с растениями, нахо­дящимися в основном в периоде молодости онтогенеза, когда происходит интенсивный рост побегов. Однако рост этот может задерживаться из-за различных причин — энергичного развития боковых побегов, отмирания верхушечных почек и пр. В результа­те этих естественных процессов получить в кратчайший срок рас­тения максимально возможных размеров удается не всегда. Чтобы добиться ежегодного максимального роста лидера и утолщения ствола, создать основу, скелет будущей кроны, в отделах питом­ника применяют разные способы обрезки.

На объектах озеленения в процессе эксплуатации, помимо формирующей обрезки, проводят также обрезку на цветение для стимулирования обильного появления цветков; омолаживающую обрезку старых деревьев и кустарников; санитарную обрезку. При проведении всех этих видов обрезки применяют разные способы, приемы обрезки.

Пинцировка — прищипка верхушки у растущего побега с це­лью приостановки его роста. В результате питательные вещества от этого побега перераспределяются в другие и способствуют их уси­ленному росту. Пинцировка проводится при создании побегов утол­щения на штамбе.

Пасынкование — выломка, или ошмыгивание, ненужных па­сынков (еще неодревесневших, начавших рост побегов) и почек, из которых могут развиваться пасынки.

При появлении нежелательных побегов у корневой шейки на стволах их выламывают вручную у основания, пока они еще не одревеснели. Этот способ посынкования так и называется «вы­ломка неодревесневших побегов».

Вручную проводят пасынкование, называемое ослепление — вы­щипывание почек, рост побегов из которых не нужен. Этот прием применяют в основном при формировании штамба и кроны дере­вьев.

Подрезку, укорачивание, обрезку ветвей применяют на однолет­них приростах (побегах продолжения) и многолетних ветвях. При формировании деревьев и кустарников в питомнике обрезают в основном однолетние приросты. Различают слабую (20 — 30 % дли­ны прироста), среднюю (50 — 60 %) и сильную обрезку (более 60 %, оставляя не более трех почек или пар почек у основания).

При обрезке однолетних приростов очень важно правильно сделать срез над почкой (рис. 2.4). Его делают косым, под углом около 45° к вертикальной оси ветви. Нижний край среза должен быть на 2 — 3 мм выше основания почки или на одном уровне с ее центром, а верхний — на 2 — 3 мм выше верхушки почки. Только при таком условии срез быстро заживляется, а почка не засыхает и нормально прорастает. Раны вообще лучше зарубцовываются при наименьшей площади среза. При слишком косом срезе, когда пло­щадь среза увеличена, отмечается ослабленный рост из верхней почки, а при высоком срезе над почкой остается пенек, который мешает зарастанию среза и сглаживанию ствола, ветви.

Обрезку однолетних приростов проводят для усиления роста из почки (или почек), расположенной под срезом. Обрезку произ­водят секатором.

Многолетние ветви обрезают, как правило, у старых деревьев с целью омоложения. Садовой пилой ветви подпиливают сверху и снизу, чтобы при отрыве не отдиралась кора. Эту обрезку еще называют «обрезкой на обратный рост », или на многолетнюю дре­весину. Она вызывает образование сильных побегов, восстановле­ние кроны.

Вырезка — удаление веток раз­ных порядков у их основания. Этот вид обрезки проводится на всех этапах онтогенеза. Ветви ди­аметром до 2 см удаляют сека­тором в месте отхождения уда­ляемой ветви от ветви предыду­щего порядка по листовому руб­цу. Эту обрезку называют «вырез­кой на кольцо». Чаще всего ее ис­пользуют при удалении побегов утолщения со штамба (рис. 2.5). Более толстые ветви удаляют садовой пилой с предваритель­ными подпилами, как и при обрезке ветвей на обратный рост.

Рис. 2.4. Обрезка побега над почкой:

/ — правильная обрезка; 2 — срез сде­лан высоко; 3 — срез сделан слишком близко к почке

Рис.2.5. Вырезка побегов утол­щения на кольцо:

/ — побег (ветка), подлежащий вы­резке; 2— правильная обрезка по листовому рубцу; 3 — неправиль­ная, слишком глубокая обрезка; 4

неправильная обрезка с остав­лением пенька

Посадка на пень — особый прием обрезки, когда у растения обрезают всю надземную часть, оставляя лишь часть побега длиной 5 — 7 см. Применяют в I школе, только на укорененных растениях, для кустарников — с нелью получить сильные основные побеги, у деревьев — сильный лидер. В более позднем возрасте посадку на пень проводят с целью омоложения, в основном кустарников.

Стрижку применяют для того, чтобы достичь нужной плотно­сти размещения ветвей на поверхности крон формируемых расте­ний (деревьев или кустарников). /Для этого растущие побеги или однолетние приросты с помощью садовых ножниц сильно обре­зают, оставляя у их основания 2 — 3 почки. Благодаря этому расте­ния сверху донизу заполняются веточками и листьями и создают плотную листовую поверхность.

Стрижку применяют на протяжении всего периода культиви­рования изгороди и других топиарных форм.

Обрезку корней осуществляют в процессе пересадок в основном в питомнике при формировании деревьев и кустарников.

Предпосадочную обрезку частей кроны проводят с целью урав­новешивания корнелистовой массы у растений при пересадке.

С помощью описанных приемов обрезки можно усиливать рост побегов в длину, направлять развитие их в нужную сторону, про­реживать крону, вызывать обильное образование побегов на ство­ле и в кроне. Сильная обрезка может задерживать срок выращива­ния саженцев.

Сроки проведения обрезки в разных природных зонах различ­ны. В средней полосе обрезку ветвей проводят весной, до набуха­ния почек, в конце марта — начале апреля (весенняя обрезка), и летом, в период замедленного сокодвижения в июле (летняя обрезка). В южных районах обрез­ку проводят в осенние и зимние месяцы.

Пасынкование и пинцировку делают практически всю вегета­цию по мере того, как появля­ются ненужные новообразова- ния. В весенний и летний сроки осуществляют такой вид обрезки, как поперечные надрезы. Их делают над ослабленными ветка­ми, если надо ускорить их рост, усилив в притекающих метаболи­тах долю веществ от корней, или под сильными ветвями и побе­гами, если надо ослабить рост, сократив с помощью надреза при­ток корневых метаболитов. Надрез в виде полумесяца делают са­довым ножом — удаляют полоску коры шириной 3 — 4 мм вместе с частью древесины (рис. 2.6).

С целью ослабления и изменения направления роста ветви и побеги наклоняют и сгибают от самого основания, изменяя угол отхождения ветви или побега от ствола. Этот прием используют при формировании крон в виде пальметт и кордонов (рис. 2.7).

Рис. 2.6. Поперечные надрезы над почкой (в) и над веткой (о)

Источник