роль температуры в жизни растений температурные адаптации растений
*§ 6—1. Адаптации растений к различным температурным условиям среды
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 10 класс |
| Книга: | *§ 6—1. Адаптации растений к различным температурным условиям среды |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Пятница, 8 Октябрь 2021, 01:29 |
Оглавление
Экологические группы растений по отношению к температуре
Жизнедеятельность растений в значительной степени зависит от температуры окружающей среды. По потребности к количеству тепла их разделяют на три основные экологические группы: теплолюбивые, нуждающиеся в умеренных температурах и холодостойкие.
Теплолюбивые растения произрастают в тропической, субтропической зонах и хорошо прогреваемых местообитаниях умеренного пояса. У этих растений выработались адаптации к действию относительно высоких температур (среднегодовая температура около +27 °С). В умеренных широтах к теплолюбивым растениям относятся так называемые широколиственные древесные породы: бук, граб, каштан, а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов.
Растения, нуждающиеся в умеренных температурах, не требовательны к теплу и произрастают в условиях умеренного климата. Как правило, эти растения не имеют специальных приспособлений к температурному режиму.
Холодостойкие растения, населяющие северные широты, вынуждены адаптироваться преимущественно к низким температурам (среднегодовая температура около 0 °С). К ним относятся тундровые и высокогорные растения.
Типы адаптаций растений к различным температурным условиям среды
Резкие колебания температуры — сильные морозы или жаркая погода — неблагоприятны для растений, так как они относятся к пойкилотермным организмам. Поэтому у них существует ряд приспособлений для борьбы с холодом или перегревом. Все адаптации растений к температурным условиям среды по характеру можно разделить на три типа: биохимические, физиологические и морфологические.
К биохимическим адаптациям относятся изменения химического состава цитоплазмы или клеточного сока в экстремальных температурных условиях. При высокой температуре в цитоплазме клеток теплолюбивых растений увеличивается содержание защитных веществ (органических кислот, солей, слизи). Они препятствуют нарушению цитоплазмы и обезвреживают токсические вещества, образующиеся под действием высокой температуры.
У холодостойких растений при низких температурах происходит накопление углеводов (в основном глюкозы) в клеточном соке, что снижает точку замерзания воды.
Физиологические адаптации заключаются в изменении процессов жизнедеятельности и продолжительности жизненных циклов в зависимости от температурного режима среды. Эффективной защитой растений от перегрева служит усиленная транспирация (испарение воды при отсутствии дефицита), благодаря большому количеству устьиц в листьях.
У растений пустынь и степей короткий цикл развития позволяет избегать действия высоких температур. Вся вегетация происходит ранней весной, а летнюю жару они переживают в состоянии семян или подземных побегов. Экологическую группу травянистых однолетних растений с очень коротким вегетационным периодом называют эфемерами (веснянка). Существуют также подобные эфемерам многолетние растения — эфемероиды, у которых отмирает лишь надземная часть (тюльпан, подснежники). А при наступлении благоприятных условий их жизнь возобновляется за счет питательных веществ, накопленных в подземной части.
Крайней мерой в борьбе с холодом или жарой является переход растений в состояние анабиоза (обратимая приостановка жизненных процессов) вследствие обезвоживания. Например, мхи и лишайники могут длительное время находиться в таком состоянии.
К морфологическим адаптациям относятся особенности строения тканей и органов, а также разнообразие жизненных форм при обитании в разных температурных условиях. Действие высоких температур на растения субтропического и тропического поясов снижается за счет усиления отражения солнечных лучей и уменьшения светопоглощающей поверхности. Повышению отражения солнечного света способствует светлая окраска листьев, их блестящая или опушенная поверхность. Уменьшение поглощения света достигается благодаря видоизменению листовых пластинок. Это могут быть колючки (кактусы), уменьшение размера (саксаул), рассеченность (пальмы), сворачивание (ковыль) листьев. Противодействует перегреву растений вертикальное по отношению к солнечным лучам расположение листьев. Может происходить изменение угла их наклона поворотом листовой пластинки.
Адаптации у растений холодного климата проявляются в виде формирования карликовых (березы, ивы), стелющихся (стланик кедровый, можжевельник туркестанский) и подушковидных (высокогорные и арктические растения-подушки) жизненных форм. Такие растения меньше подвержены воздействию ветра, лучше укрыты снегом зимой, полнее используют тепло почвы летом.
Есть морфологические адаптации, которые защищают растения как от высоких, так и от низких температур. Ими являются: развитие мощной корки (наружной части коры) у деревьев, перидермы у молодых побегов, защитных чешуй у почек, прочной кожуры у семян.
Повторим главное. По потребности к количеству тепла растения разделяют на три экологические группы: теплолюбивые, нуждающиеся в умеренных температурах и холодостойкие. К разным температурным условиям среды у растений выработались различные биохимические, физиологические и морфологические адаптации.
Проверим знания
1. Какие вы знаете экологические группы растений по отношению к температуре?
2. Приведите примеры морфологических адаптаций холодостойких растений к низким температурам.
3. Какие физиологические адаптации позволяют растениям степей и пустынь избегать действия высоких температур?
1. Укажите, какие из перечисленных растений являются теплолюбивыми, а какие — холодостойкими: стланик кедровый, пальма, мандарин, сосна, можжевельник туркестанский, береза карликовая, гранат.
2. Охарактеризуйте биохимические изменения в клетках теплолюбивых и холодостойких растений при экстремальных температурах. В чем заключается их различие?
3. Почему растения тундры менее разнообразны по размерам, чем растения тропических областей?
Индивидуальное домашнее задание. Используя в качестве объектов наблюдения любые травянистые и древесные растения, произрастающие в вашей местности, определите у них все температурные адаптации и распределите их на типы.
Роль температуры в жизни растений температурные адаптации растений
Температурные адаптации растений
Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.
Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.
Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.
Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.
Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.
Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:
Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (Σt), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития.
| Растение | Σt, °С |
| Корнеплоды | 1000-1500 |
| Зерновые, лен, травы, картофель | 1400-2200 |
| Кукуруза, подсолнечник, сахарная свекла | 2200-3400 |
| Хлопчатник, кенаф, кендырь, рис | 3500-4000 |
| Многолетние субтропические растения (чай, цитрусовые) | больше 4000 |
По величине общей суммы температур судят о теплолюбивости организмов, наступлении этапов онтогенеза, определяют начало вылета насекомых-паразитов, появление гусениц-листогрызов, генераций тлей, бабочек плодожорки и т. д. Все это позволяет планировать и осуществлять эффективные мероприятия по подкормке растений и борьбе с их вредителями.
От посева до созревания семян разные растения требуют разной суммы эффективных температур, значение которой может заметно меняться от климатической ситуации и биологических свойств организма (таб.):
Температурные адаптации животных
Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.
На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).
Адаптация растений к температуре и температурным стрессам
Температурные условия внешней среды существенно влияют на прорастание семян, фотосинтез и дыхание, поглощение элементов минерального питания из почвы и их использование, темпы роста и развития растений. Интервал температур, в котором растения могут сохранять свою жизнеспособность находясь в неактивном состоянии (анабиозе), значительно шире в сравнении с вегетирующими. Так, даже наиболее холодстойкие растения в вегетирующем состоянии погибают при –10-12 °С, но сохраняют жизнеспособность в состоянии покоя.
У растений различают температурные зоны активной вегетации, адаптации и повреждения. В зонах адаптации идут процессы приспособления, защиты и своеобразной консервации всех систем от возможных повреждений. Причем, чем дольше этот период, тем ниже урожайность. Например, у теплолюбивых культур (рис, кукуруза, сорго, соя, бахчевые) температурная зона активной вегетации находится выше 15-18 °С (оптимум приходится на 25-30 °С), зона адаптации находится в пределах от 8-10 до 15-18 °С, а зона повреждения – ниже 6-8 °С. Для холодостойких растений эти диапазоны температур заметно снижаются: для активной вегетации достаточны температуры выше 5-10 °С (хотя оптимумы приходятся на 18-25 °С), зоне адаптации соответствую температуры около 0°С, а зоне повреждения – отрицательные температуры.
Весьма различны для разных культур низкие критические температуры, при которых полностью погибает не менее 50 % растений. Например, критическая температура на глубине узла кущения для озимого ячменя –12-13 °С, для озимой пшеницы –15-16 °С, для озимой ржи –18-20 °С.
Мезофильные растения обычно нормально растут и развиваются при температуре 10-30 °С, а температура выше 35 °С приводит к тепловому стрессу. Действие жары (40 °С и более) способствует отмиранию клеток. Способность растений выдерживать высокие температуры в период вегетации называется жаростойкостью. Для большинства видов растений температура в 45-55 °С считается предельной. Причем уровни предельно высоких температур, как правило, ниже для активно растущих тканей, чем старых и находящихся в состоянии покоя. Так, температура, предельная для сохранения жизнеспособности пыльцы и семян, составляет 70-120 °С. В отличие от семян сильно обводненные ткани растений повреждаются при 50-60 °С. Соответственно, в период созревания жаростойкость растений выше, чем в фазы роста вегетативных органов.
Наряду с уровнем температуры важное значение имеет продолжительность ее действия (экспозиция) и относительная влажность воздуха. Установлено, например, что температуру в 50 °С растения легче переносят при пониженной влажности воздуха. Растения кукурузы погибают при такой температуре в течение 10 минут. К числу наиболее жароустойчивых растений относятся сорго, хлопчатник, клещевина, бахчевые.
Под холодостойкостью обычно понимают способность растений переносить длительное время низкие положительные температуры (ниже +10 °С), сохраняя в пределах нормы структуру протоплазмы и уровень обмена веществ. Наиболее чувствительны к холоду репродуктивные органы, а также меристема конуса нарастания, наиболее устойчивы – стебли. Культивируемые растения умеренного климата (холодостойкие) в большинстве случае без ущерба выдерживают кратковременное снижение температуры во время вегетации от +10 до +1 °С, и лишь теплолюбивые растения повреждаются и при небольших плюсовых температурах.
Каждый вид растений обладает специфичными границами устойчивости к пониженным температурам. Так, при снижении температуры от 30 до 5 °С рост растений кукурузы полностью прекращается, тогда как пшеница в этих условиях, хотя и медленно, но продолжает расти. Если для пшеницы охлаждение от 0 до –3 °С в период цветения приводит к стерильности колоса вследствие поражения пыльцевых зерен, то для риса критическими оказываются температуры ниже +15 °С.
Отрицательное влияние пониженных температур может проявляться в замедленном росте и удлинении вегетационного периода растений, уменьшении величины и качества урожая. Оценка холодостойкости сельскохозяйственных культур показала, что наиболее высокие температуры для роста растениям необходимы в фазы формирования репродуктивных органов и созревания, чем на ранних фазах вегетации (табл. 2).
Таблица 2 – Минимальные температуры («биологические нули») роста сельскохозяйственных культур в отдельные периоды онтогенеза, °С (по Степанову)
Способность растений выдерживать отрицательные температуры называется морозоустойчивостью. После сильного заморозка интенсивность ростовых процессов снижается, а наступление очередных фаз развития запаздывает. Существует классификация сельскохозяйственных культур по степени их устойчивости к заморозкам на разных этапах онтогенеза (табл. 3).
Таблица 3 – Классификация сельскохозяйственных культур по их устойчивости к заморозкам в разные периоды онтогенеза (по Степанову)
Температура, вызывающая гибель
большинства растений, °С
Следует отметить, что особенных различий по морозоустойчивости между холодостойкими и теплолюбивыми культурами в период «цветение-созревание» нет. Эти различия отчетливо проявляются только на ранних фазах вегетации.
Следует отличать морозоустойчивость растений от их зимостойкости. Характер проявления зимостойкости у озимых культур может быть связан не только с морозоустойчивостью, но и с устойчивостью к вымоканию, выпреванию, весенней засухе, поражению снежной плесенью, резкими колебаниями температуры в зимний и весенний периоды и с другими неблагоприятными факторами внешней среды.
Морозоустойчивость растений обусловлена повышением водоудерживающей способности клеток, уменьшением содержания свободной воды. Показано, что морозо- и зимостойкость озимых злаковых культур находятся в прямой зависимости от интенсивности роста растений и накопления углеводов в осенний период. Гибель растений от морозов обусловлена повреждением протоплазматической структуры клеток кристаллами льда. Причем повреждение растений происходит не только непосредственно при замерзании, но и в процессе оттаивания. Быстрое охлаждение, как и последующее быстрое оттаивание, обычно усугубляют действие мороза. Особенно сильно растения повреждаются при повторном замерзании и оттаивании. В этом случае абсолютная величин «критической» температуры уменьшается. Особенно опасны внезапные заморозки и сильные морозы.
Устойчивость растений к температурному стрессу (низким или высоким температурам) может быть повышена за счет воздействия целого ряда экзогенных (внешних) факторов и агроприемов, которые следует учитывать и применять в адаптивном растениеводстве. С целью повышения зимостойкости озимых злаковых культур они должны пройти закаливание в осенний период. Для этого за 2-3 недели до прекращения весенней вегетации необходимы пониженные положительные температуры, близкие к 0 °С, в условиях водного дефицита и недостатка азота. Поэтому необходимы умеренные дозы осеннего внесения азотных удобрений и полное фосфорно-калийное питание, способствующее максимальному накоплению сахаров.
Температурные адаптации растений
Функциональная деятельность живых биологических систем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.
Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже 0 °С может вызвать гибель клеток и всего организма.
В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений. Зимостойкость — стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вымокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.
Морозоустойчивость — способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.
Холодостойкость — свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).
Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.
Закаливание растений — формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы — растения переходят в состояние покоя.
Состояние покоя — качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и раннезимних потеплений.
Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями — низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.
Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна — до конца января — февраля, Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины — стимуляторы ростовых процессов.
Способность переходить в состояние покоя — необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.
Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.
Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37— 39 °С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.
Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:
1. Процесс яровизации — переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).
2. Стратификация — воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в осенне-зимний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.
3. Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.
4. Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.
Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (2/), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития. Пороговой температурой начала вегетации большинства представителей растительности умеренной зоны считают достижение среднесуточной температуры 5°С, для культурных растений— 10 6 С, для теплолюбивых— 15 °С, для личинок большинства животных — 0°С.
По величине общей суммы температур судят о теплолюбивости организмов, наступлении этапов онтогенеза, определяют начало вылета насекомых-паразитов, появление гусениц-листогрызов, генераций тлей, бабочек плодожорки и т. д. Все это позволяет планировать и осуществлять эффективные мероприятия по подкормке растений и борьбе с их вредителями.
От посева до созревания семян разные растения требуют разной суммы эффективных температур, значение которой может заметно меняться от климатической ситуации и биологических свойств организма:
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.