строение и жизнь ринограденций
Удивительные звери ринограденции
Штутгарт, 1962.
Вышедшая недавно монографичсскай сводка о крайне своеобразных млекопитаю-щих, найденных па одном из мслк.их архипелагов Тихого океана, написанная известным зоологом профессором Дарвиновского института Харальдом Штюмпке»1, вызвала большой интерес среди специалистов по маммалиологии»2 и истории эволюции. Ринограденции — так назвал автор книги этот чрезвычайно интересный отряд животных.
За последние десятилетия зоологами все-го мира было описано большое число ранее неизвестных видов, родов и даже семейств млекопитающих; однако открытие нового отряда, к тому же обладающего рядом весьма необычных свойств, является большим научным достижением. Как сообщает автор монографии, маленький вулканический архипелаг Хейейей, на котором живут ринограденции, был случайно открыт в 1941 году шведом Петерссоном-Скамтквистом. Он бежал из японского лагеря для военнопленных на парусной лодке и после нескольких недель скитаний по океану добрался до остро-вов Хейейей, где прожил около года. Затем, отремонтировав свою лодку, он продолжил путешествие и был подобран торговым судном. Из его рассказов, пишет Штюмпкс, ученые впервые узнали о странных животных.
Покрытый буйной субтропической растительностью, архипелаг Хейейей лежит в Тихом океане, в зоне с большой влажностью. Млекопитающие представлены почти исключительно ринограденциями; кроме них, имеется лишь один вид грызунов. Чрезвычайно обильны насекомые, в большинстве относящиеся к реликтовым груп-пам (например, Palaeodictyoptera), — они являются основной пищей ринограденций.
Главное отличие ринограденций от прочих млекопитающих — своеобразное строе-ние носовых частей. Видоизменившиеся в процессе эволюции носовые хрящи, как правило, очень сильно развиты и у многих видов превратились в органы со сложным костным скелетом, подобным скелету конечностей. У других видов носовые части развились в виде своеобразных хоботов, похожих на хобот слона, но отличающихся дольчатой структурой. «Носовые конечности» используются ринограденциями для ходьбы, бега, прыжков, а у некоторых видов — для добывания пищи. В целим же ринограденций, развившихся в результате длительной географической изоляции из каких-то третичных землероек, можно сравнить только с австралийскими сумчатыми животными.
Почти все ринограденции — мелкие зверьки, размером от нескольких сантимет-ров до 40—60 сантиметров, самые крупные виды длиной немного превышают метр. Отряд Rhinogradentia состоит из 189 видов, входящих в 14 семейств.
Наиболее примитивным видом является Archirrliinos haeckelii (рис. 1) — очень по-хожий на европейских землероек не только по внешности, во и по образу жизни. Он использует свои сильно развитые носовые части только для рытья подземных ходов, по земле же передвигается при помощи ног.
Значительно более специализирован экологически соответствующий тушканчику золотистый хопсоринус, относящийся к се-мейству Hopsorrhinidae. Он передвигается скачками, используя окостеневший носовой хрящ, превратившийся в своеобразный прыгательиыи аппарат (рис. 2). Передние ноги животное использует для хватания пищи, задние же полностью редуцированы.
К тому же семейству относится отоптерикс—единственный представитель рнно-граденций, могущий летать (рис. 3). Носовые кости играют у него лишь вспомогательную роль, являясь как бы шасси для взлета и посадки; в качестве крыльев отоптерикс использует широкие окостеневшие ушные лопасти, облагающие мощной мускулатурой. Отоптерикс замечателен также великолепной окраской шерсти, отливающей ярким металлическим блеском, подобно перьям колибри или крыльям тропических бабочек.
Некоторые виды ринограденций эволюционировали, развивая мимитнческие (под-ражательные) свойства. Известно, что многие насекомые по своей внешности подражают другим, несъедобным или больно жалящим; однако ринограденции «подделываются» не к животным, а к цветам. Характерным примером является долгохвост (Corbulonasus longicauda, рис. 4), колонии которого расположены на острове Мнтади-на в зарослях лютиковых. Яркость красок псевдолепестков и блеск носов притаившихся долгохвостов не сравнимы ни с чем. Во время свежего бриза ряды зверьков, раскачивающихся на своих хвостах, неотличимы от настоящих цветов. Естественно, это обманывает насекомых, которые садятся на «цветок» и внезапно оказываются в зубах у долгохвоста.
Некоторые ринограденции ведут хищный образ жизни. К ним относится, например, Tyrannonasus imperator (рис. 5). Он убивает свою жертву при помощи хвостового шипа, снабженного ядовитой железой. Водными животными питается Emuncfator sorbens, или сморкач, — зверек размером с крупную крысу, живущий на берегах медленно текущих ручьев, Сидя над водой на ветвях деревьев, он выпускает в воду длинные нити клейких выделений к которым
приклеиваются мелкие рачки и личинки насекомых, изредка мальки рыб. Добыча подбирается длинным, очень подвижным языком.
Наконец, в горных районах острова Митадина изредка можно еще встретить вы-мирающего представителя ринограденций, известного под названием Mamontops ursulus (рис. 6). Этот зверь, самый крупный из всех ринограденций, достирает 130 см в высоту. Он передвигается на шести носовых отростках — хоботах, покрыт густой бурорыжеватой шерстью и несколько напоминает животных, некогда широко распространенных в северном полушарии,Кроме описания отдельных видов ринограденций, их строения и образа жизни, профессор Штюмпке подробно разбирает подножные пути возникновения ринограденции, их родственные связи и делает интереснейшие предположения о дальнейших путях их эволюции. Его монографическое сочинение отличается скрупулезной точностью описаний, подробным филогенетическим анализом исследуемых объектов.
Книга прекрасно иллюстрирована оригинальными рисунками, некоторые нз которых мы воспроизводим. Кроме того, н ней приведена подробная библиография иссле-дований отряда Rhinogradentia, насчитывающая 55 названий.
В послесловии к монографии покойного профессора Штюмпке его друг и помощник Г. Штайнер сообщает, что в результате атомных испытаний в Тихом океане архипе-лаг Хейейей (в другой транскрипции это название пишется как Ай-яй-яй) был стерт с лица земли и поглощен водами океана. Во время катастрофы там находилась международная научная комиссия, исследовавшая архипелаг. В состав комиссии входил профессор Штюмпке и все ученые, когда-либо занимавшиеся ринограденциями. Вме-сте с ними в водной пучине погибли бесценные коллекции, препараты, негативы, а также рукопись подготовленного к печати полного и всестороннего описания островов Хейейей.
Все, что осталось науке, — это книга по-гибшего профессора Штюмнке с теми ри-сунками, которые успел сделать Герольф Штайнер, лишь случайно не поехавший вместе со своим шефом и поэтому оставшийся в живых.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Книга о ринограденциях — научная мистификация, своего рода первоапрельская шутка.
Солидное западногерманское издательст-во «Густав Фишер Ферлаг», специализирую-щееся по естественнонаучной литературе, выпустило за четыре года три издания этой книги — они были раскуплены моментально; сейчас готовится четвертое.
Написанная без тени улыбки, серьезным научным языком, с массой систематических и морфологических описании, генеалогических схем, ссылок на различных (несуществующих) авторов, книга профессора Штюмпке повествует о невероятных животных, обладающих чрезвычайно странными органами и весьма своеобразным образом жизни, животных, которых нет, не было и, конечно, не будет.
Несомненно, писал книгу какой-то крупный зоолог, знающий все «секреты» и тон-кости зоологической систематики. А профессор Гаральд Штюмпке, хранитель несу-ществующего и никогда не существовавшего музея дарвиновского института и Майрувили, на островах Ай-яй-яй,— псевдоним автора.
Вся книга Штюмпке — от заглавия и последней строки — блестящая пародия на зоологические книги.
Кандидат биологических наук В. ЧУК
ЧИТАТЬ КНИГУ ОНЛАЙН: Формы и жизнь ринограденций
НАСТРОЙКИ.
СОДЕРЖАНИЕ.
СОДЕРЖАНИЕ
Формы и жизнь ринограденций
‘НОСОХОДКИ. Формы и жизнь ринограденций’
Бывший куратор музея Дарвиновского института на Хай-Яй-Яй, Майрувили.
Эпилог Герольфа Штайнера
Русский перевод Павла Волкова
«Носоходки» были первоначально опубликованы в Германии под названием Bau und Leben der Rhinogradentia издательством Gustav Fischer Verlag, Штутгарт в 1957 году.
Copyright © 1964 by Gustav Fischer Verlag, Штутгарт.
Главы из книги появились в журнале Natural History в апреле 1967 года и переизданы здесь с разрешения.
15 таблиц и 12 рисунков в тексте в этой книге были нарисованы Герольфом Штайнером.
The University of Chicago Press, Chicago 60637 The University of Chicago Press, Ltd., London
English translation copyright © 1967 by Doubleday & Company, Inc
Описание некоторых групп
Примитивные типы носоходок (Archirrhiniformes)
Мягконосые носоходки (Asclerorrhina)
Наземные носоходки (Epigeonasida)
Иловые носоходки (Hypogeonasida)
Роющие носоходки (Georrhinida)
Четырёхрылые носоходки (Tetrarrhinida)
Шестирылые носоходки (Hexarrhinida)
Долгоносые носоходки (Dolichoproata)
Предисловие к русскому переводу, ставшее послесловием.
Дополнение к русскому переводу:
С.Д.Фелдоянц, А. Зельбстандер ‘Загадочные носоходки’.
Среди млекопитающих отряд НОСОХОДОК занимает уникальное положение, которое в первую очередь объясняется тем фактом, что они являются животными наиболее странного строения из числа открытых в последнее время. И до настоящего времени они оставались неизвестными науке, потому что их родина, архипелаг Хай-яй-яй (по-немецки пишется Heieiei) в Южных Морях, не была обнаружена до 1941 года, и даже тогда цивилизованные европейцы впервые посетили её, воспользовавшись редким шансом, который дала война на Тихом океане. И в дополнение к этому обстоятельству эта группа животных имеет особо важное значение, потому что её представители демонстрируют принципы строения, типы поведения и экологические типы, которые неизвестны более нигде, не только среди млекопитающих, но и вообще среди позвоночных.
Честь открытия архипелага должна быть отдана шведу Эйнару Петтерссон-Скамтквисту, который — спасаясь из японского плена — потерпел кораблекрушение на острове Хай-дуд-дай-фи (Хейдадайфи). Это остров, который в противоположность многим островам Южных морей, имеет невулканическое происхождение даже при том, что на нём есть действующий вулкан (Котсобуси-Козобауси) весьма значительной высоты (5740 футов), протягивается примерно на двадцать миль с севера на юг и приблизительно на десять миль с востока на запад, и состоит преимущественно из известняка и метаморфических сланцев, а его самая высокая вершина — двуглавая гора Шоу-ванунда (Шауанунда) высотой 7316 футов.
Климат острова чрезвычайно ровный, как и положено островам центральной и восточной частей Tихого океана. Тропическая растительность, ботаническая оценка которой едва началась, демонстрирует наряду с родами, распространёнными по всему миру, много эндемичных форм архаичного характера (таковы Maierales, близкородственные Psilotales, и род Necolepidodendron, который классифицируется как принадлежащий к Lepidodendrales; а также Schultzeales, образующие ряд великолепных деревьев девственного леса, которые должны располагаться около Ranunculaceae; и многие другие). Следовательно, архипелаг Хай-яй-яй, к которому принадлежит Хай-дуд-дай-фи, должен иметь древнее происхождение, что также верно в свете геолого-палеонтологических находок почти исключительно из палеозойских отложений; см. работу Эцио Спуталаве «Классификация милиолидных песков из верхнего горизонта D16 Майрувили». И наконец, группа островов, очевидно, полностью изолировалась от других континентов в верхнемеловую эпоху; аналогичным образом считается, что архипелаг в этом плане является остатком континента значительных размеров, и с тех пор — в противоположность Новой Зеландии — он демонстрирует несравненно большие разнообразие и специфичность туземных групп организмов при суммарной площади островов лишь чуть больше 650 квадратных миль.
Туземцы, найденные Скамтквистом при его прибытии в 1941 году, называли себя Хууака-Хатчи (Эуача-Хат-ши). С тех пор они вымерли, но, согласно Скамтквисту, они, кажется, были полинезийцами европеоидного облика. Их язык было невозможно исследовать, потому что насморк, занесённый
Замечательная книга, рассказывающая о самом необычном и, пожалуй, самом малоизвестном отряде млекопитающих — носоходках (Rhinogradentia). К сожалению, изучение этих уникальных животных было прервано катастрофой, уничтожившей острова Хай-яй-яй. Но недавние открытия новых видов, принадлежащих к этому отряду, биологами разных стран, в том числе и отечественными (С.Фелдоянц, А.Зельбстандер (2000), М.Кашкина, 2004), позволяют надеятся на то, что отдельные виды ринограденций сохранились и дали жизнеспособные популяции.
Особую благодарность хочется выразить японскому исследователю и замечательному таксидермисту Токиву Такеши, который собрал самую значительную коллекцию чучел носоходок. В этой коллекции представлены уникальные экспонаты. Мы помещаем в книге некоторые из фотографий, которые позволяют легче представить себе этих необычных животных. Следует помнить, что сохранность образцов, с которыми работал Токива Такеши не всегда была удовлетворительной, но тем больше оснований восхищаться талантом мастера, позволившего нам заглянуть в глаза существам, которые уже стали легендой..
Формы и жизнь ринограденций
«НОСОХОДКИ. Формы и жизнь ринограденций»
Бывший куратор музея Дарвиновского института на Хай-Яй-Яй, Майрувили.
Эпилог Герольфа Штайнера
Русский перевод Павла Волкова
«Носоходки» были первоначально опубликованы в Германии под названием Bau und Leben der Rhinogradentia издательством Gustav Fischer Verlag, Штутгарт в 1957 году.
Copyright © 1964 by Gustav Fischer Verlag, Штутгарт.
Главы из книги появились в журнале Natural History в апреле 1967 года и переизданы здесь с разрешения.
15 таблиц и 12 рисунков в тексте в этой книге были нарисованы Герольфом Штайнером.
The University of Chicago Press, Chicago 60637 The University of Chicago Press, Ltd., London
English translation copyright © 1967 by Doubleday & Company, Inc
Описание некоторых групп
Примитивные типы носоходок (Archirrhiniformes)
Мягконосые носоходки (Asclerorrhina)
Наземные носоходки (Epigeonasida)
Иловые носоходки (Hypogeonasida)
Роющие носоходки (Georrhinida)
Четырёхрылые носоходки (Tetrarrhinida)
Шестирылые носоходки (Hexarrhinida)
Долгоносые носоходки (Dolichoproata)
Предисловие к русскому переводу, ставшее послесловием.
Дополнение к русскому переводу:
С.Д.Фелдоянц, А. Зельбстандер «Загадочные носоходки».
Среди млекопитающих отряд НОСОХОДОК занимает уникальное положение, которое в первую очередь объясняется тем фактом, что они являются животными наиболее странного строения из числа открытых в последнее время. И до настоящего времени они оставались неизвестными науке, потому что их родина, архипелаг Хай-яй-яй (по-немецки пишется Heieiei) в Южных Морях, не была обнаружена до 1941 года, и даже тогда цивилизованные европейцы впервые посетили её, воспользовавшись редким шансом, который дала война на Тихом океане. И в дополнение к этому обстоятельству эта группа животных имеет особо важное значение, потому что её представители демонстрируют принципы строения, типы поведения и экологические типы, которые неизвестны более нигде, не только среди млекопитающих, но и вообще среди позвоночных.
Честь открытия архипелага должна быть отдана шведу Эйнару Петтерссон-Скамтквисту, который — спасаясь из японского плена — потерпел кораблекрушение на острове Хай-дуд-дай-фи (Хейдадайфи). Это остров, который в противоположность многим островам Южных морей, имеет невулканическое происхождение даже при том, что на нём есть действующий вулкан (Котсобуси-Козобауси) весьма значительной высоты (5740 футов), протягивается примерно на двадцать миль с севера на юг и приблизительно на десять миль с востока на запад, и состоит преимущественно из известняка и метаморфических сланцев, а его самая высокая вершина — двуглавая гора Шоу-ванунда (Шауанунда) высотой 7316 футов.
Климат острова чрезвычайно ровный, как и положено островам центральной и восточной частей Tихого океана. Тропическая растительность, ботаническая оценка которой едва началась, демонстрирует наряду с родами, распространёнными по всему миру, много эндемичных форм архаичного характера (таковы Maierales, близкородственные Psilotales, и род Necolepidodendron, который классифицируется как принадлежащий к Lepidodendrales; а также Schultzeales, образующие ряд великолепных деревьев девственного леса, которые должны располагаться около Ranunculaceae; и многие другие). Следовательно, архипелаг Хай-яй-яй, к которому принадлежит Хай-дуд-дай-фи, должен иметь древнее происхождение, что также верно в свете геолого-палеонтологических находок почти исключительно из палеозойских отложений; см. работу Эцио Спуталаве «Классификация милиолидных песков из верхнего горизонта D16 Майрувили». И наконец, группа островов, очевидно, полностью изолировалась от других континентов в верхнемеловую эпоху; аналогичным образом считается, что архипелаг в этом плане является остатком континента значительных размеров, и с тех пор — в противоположность Новой Зеландии — он демонстрирует несравненно большие разнообразие и специфичность туземных групп организмов при суммарной площади островов лишь чуть больше 650 квадратных миль.
Туземцы, найденные Скамтквистом при его прибытии в 1941 году, называли себя Хууака-Хатчи (Эуача-Хат-ши). С тех пор они вымерли, но, согласно Скамтквисту, они, кажется, были полинезийцами европеоидного облика. Их язык было невозможно исследовать, потому что насморк, занесённый первооткрывателем, уничтожил этих детей природы изнутри в течение нескольких месяцев. Из их культурных артефактов удалось сохранить только несколько деревянных изделий (см. также Дейтерих 1944 и Комбинаторе 1943).
Оружие было неизвестно Хууака-Хатчи. Существование мирного племени поддерживалось естественным изобилием среды обитания. Не было никакой чрезмерной рождаемости; напротив, «с незапамятных времен» двадцать два вождя управляли приблизительно семьюстами душами. Это было самое большее, что смог установить Скамтквист. Этот порядок имел удачные побочные последствия для науки в том плане, что, несмотря на присутствие человека, сохранился экстраординарный животный мир архипелага, что ещё более поразительно, потому что почти все наземные животные были бы истреблены, если бы на них охотились более интенсивно.
Несмотря на тот факт, что их родина была неизвестна, до этого момента носоходки упоминались в одном случае. Ни больше, ни меньше, чем поэт Христиан Моргенштерн примерно шестьдесят лет назад заявил о существовании носоходок в своей известной поэме:
«На своих носах шагаем
Hасобята с насобемами…[1]
Сами о себе не знаем,
Не знакомы даже Брему[2] мы.
И не Майер дал нас Миру,
Не включил в словарь Брокгауз…[3]
Моргенштерна злая лира
Извлекла на свет нас за нос.
На своих носах шагают…
Пусть не будет странно тем,
Кто случайно повстречает
Hасобят и насобем.»[4]
Это краткое, но всё же ясное описание, которое отражает специфическую походку этой носоходки даже в ритме стиха, точнейшим образом соответствует описанию Nasobema lyricum.[5] Следовательно, нельзя предположить иначе, нежели что Моргенштерн имел перед глазами экземпляр этой носоходки или обладал подробной информацией о нём. Блидкуп (1945) в Das Nasobemproblem («О проблеме носоходок») полагает, что есть две возможности этого. Или же Моргенштерн был с кратким визитом на Хай-яй-яй в период с 1893 до 1897 года, или по воле того или иного случая он получил шкурку Nasobema lyricum («хонатата» у туземцев). Но поскольку ни о какой тропической экспедиции Моргенштерна не известно, то каким образом он смог бы получить шкурку? Согласно устному сообщению от госпожи Кейт Циллер, с которой Моргенштерн был хорошо знаком, он, как было сказано, вернулся домой в один из вечеров 1894 года, будучи в очень большом волнении и бормоча много раз «Хай-яй-яй! Хай-яй-яй!» Вскоре после этого, как говорит она, он сочинил приведённую здесь поэму, которую он также показал её брату. Из этого Блидкуп делает заключение, что Моргенштерн узнал про Хай-яй-яй по знакомству. Но действительно ли лежала перед ним хонатата, или он с поэтической интуицией просто сделал набросок облика животного, остаётся в тумане загадок. Строки: «Моргенштерна злая лира / Извлекла на свет нас за нос» позволяют сделать заключение, что он не видел её фактически, а знал только в соответствии с описанием. Возможно ли также, что он желал скрыть острова с их древними организмами от жадности европейцев и потому — в виде своего рода камуфляжа — вплёл эти строки в свою поэму? Мы этого не знаем, так же, как мы не знаем, от кого Моргенштерн получил свою информацию о Хай-яй-яй и его фауне. Фактически, единственная возможная фигура в этом направлении — мореход торгового флота, капитан Альбрехт Йенс Миспотт, который рано умер; Моргенштерн поддерживал с ним тесную переписку. В 1894 году, после возвращения из долгого и необычного путешествия, Миспотт умер в Гамбурге в состоянии умственного расстройства. Возможно, он был тем, кто знал тайну Хай-яй-яй и унёс её с собой в могилу. Столько удалось установить в ходе исследований Блидкупа.
Формы и жизнь ринограденций (fb2)
Герольф Штайнер Формы и жизнь ринограденций (Носоходки)
«НОСОХОДКИ. Формы и жизнь ринограденций»
Бывший куратор музея Дарвиновского института на Хай-Яй-Яй, Майрувили.
Эпилог Герольфа Штайнера
Русский перевод Павла Волкова
«Носоходки» были первоначально опубликованы в Германии под названием Bau und Leben der Rhinogradentia издательством Gustav Fischer Verlag, Штутгарт в 1957 году.
Copyright © 1964 by Gustav Fischer Verlag, Штутгарт.
Главы из книги появились в журнале Natural History в апреле 1967 года и переизданы здесь с разрешения.
15 таблиц и 12 рисунков в тексте в этой книге были нарисованы Герольфом Штайнером.
The University of Chicago Press, Chicago 60637 The University of Chicago Press, Ltd., London
English translation copyright © 1967 by Doubleday & Company, Inc
Описание некоторых групп
Примитивные типы носоходок (Archirrhiniformes)
Мягконосые носоходки (Asclerorrhina)
Наземные носоходки (Epigeonasida)
Иловые носоходки (Hypogeonasida)
Роющие носоходки (Georrhinida)
Четырёхрылые носоходки (Tetrarrhinida)
Шестирылые носоходки (Hexarrhinida)
Долгоносые носоходки (Dolichoproata)
Предисловие к русскому переводу, ставшее послесловием.
Дополнение к русскому переводу:
С.Д.Фелдоянц, А. Зельбстандер «Загадочные носоходки».
ВВЕДЕНИЕ
Среди млекопитающих отряд НОСОХОДОК занимает уникальное положение, которое в первую очередь объясняется тем фактом, что они являются животными наиболее странного строения из числа открытых в последнее время. И до настоящего времени они оставались неизвестными науке, потому что их родина, архипелаг Хай-яй-яй (по-немецки пишется Heieiei) в Южных Морях, не была обнаружена до 1941 года, и даже тогда цивилизованные европейцы впервые посетили её, воспользовавшись редким шансом, который дала война на Тихом океане. И в дополнение к этому обстоятельству эта группа животных имеет особо важное значение, потому что её представители демонстрируют принципы строения, типы поведения и экологические типы, которые неизвестны более нигде, не только среди млекопитающих, но и вообще среди позвоночных.
Честь открытия архипелага должна быть отдана шведу Эйнару Петтерссон-Скамтквисту, который — спасаясь из японского плена — потерпел кораблекрушение на острове Хай-дуд-дай-фи (Хейдадайфи). Это остров, который в противоположность многим островам Южных морей, имеет невулканическое происхождение даже при том, что на нём есть действующий вулкан (Котсобуси-Козобауси) весьма значительной высоты (5740 футов), протягивается примерно на двадцать миль с севера на юг и приблизительно на десять миль с востока на запад, и состоит преимущественно из известняка и метаморфических сланцев, а его самая высокая вершина — двуглавая гора Шоу-ванунда (Шауанунда) высотой 7316 футов.
Климат острова чрезвычайно ровный, как и положено островам центральной и восточной частей Tихого океана. Тропическая растительность, ботаническая оценка которой едва началась, демонстрирует наряду с родами, распространёнными по всему миру, много эндемичных форм архаичного характера (таковы Maierales, близкородственные Psilotales, и род Necolepidodendron, который классифицируется как принадлежащий к Lepidodendrales; а также Schultzeales, образующие ряд великолепных деревьев девственного леса, которые должны располагаться около Ranunculaceae; и многие другие). Следовательно, архипелаг Хай-яй-яй, к которому принадлежит Хай-дуд-дай-фи, должен иметь древнее происхождение, что также верно в свете геолого-палеонтологических находок почти исключительно из палеозойских отложений; см. работу Эцио Спуталаве «Классификация милиолидных песков из верхнего горизонта D16 Майрувили». И наконец, группа островов, очевидно, полностью изолировалась от других континентов в верхнемеловую эпоху; аналогичным образом считается, что архипелаг в этом плане является остатком континента значительных размеров, и с тех пор — в противоположность Новой Зеландии — он демонстрирует несравненно большие разнообразие и специфичность туземных групп организмов при суммарной площади островов лишь чуть больше 650 квадратных миль.
Туземцы, найденные Скамтквистом при его прибытии в 1941 году, называли себя Хууака-Хатчи (Эуача-Хат-ши). С тех пор они вымерли, но, согласно Скамтквисту, они, кажется, были полинезийцами европеоидного облика. Их язык было невозможно исследовать, потому что насморк, занесённый первооткрывателем, уничтожил этих детей природы изнутри в течение нескольких месяцев. Из их культурных артефактов удалось сохранить только несколько деревянных изделий (см. также Дейтерих 1944 и Комбинаторе 1943).
Оружие было неизвестно Хууака-Хатчи. Существование мирного племени поддерживалось естественным изобилием среды обитания. Не было никакой чрезмерной рождаемости; напротив, «с незапамятных времен» двадцать два вождя управляли приблизительно семьюстами душами. Это было самое большее, что смог установить Скамтквист. Этот порядок имел удачные побочные последствия для науки в том плане, что, несмотря на присутствие человека, сохранился экстраординарный животный мир архипелага, что ещё более поразительно, потому что почти все наземные животные были бы истреблены, если бы на них охотились более интенсивно.
Несмотря на тот факт, что их родина была неизвестна, до этого момента носоходки упоминались в одном случае. Ни больше, ни меньше, чем поэт Христиан Моргенштерн примерно шестьдесят лет назад заявил о существовании носоходок в своей известной поэме:
Это краткое, но всё же ясное описание, которое отражает специфическую походку этой носоходки даже в ритме стиха, точнейшим образом соответствует описанию Nasobema lyricum. [5] Следовательно, нельзя предположить иначе, нежели что Моргенштерн имел перед глазами экземпляр этой носоходки или обладал подробной информацией о нём. Блидкуп (1945) в Das Nasobemproblem («О проблеме носоходок») полагает, что есть две возможности этого. Или же Моргенштерн был с кратким визитом на Хай-яй-яй в период с 1893 до 1897 года, или по воле того или иного случая он получил шкурку Nasobema lyricum («хонатата» у туземцев). Но поскольку ни о какой тропической экспедиции Моргенштерна не известно, то каким образом он смог бы получить шкурку? Согласно устному сообщению от госпожи Кейт Циллер, с которой Моргенштерн был хорошо знаком, он, как было сказано, вернулся домой в один из вечеров 1894 года, будучи в очень большом волнении и бормоча много раз «Хай-яй-яй! Хай-яй-яй!» Вскоре после этого, как говорит она, он сочинил приведённую здесь поэму, которую он также показал её брату. Из этого Блидкуп делает заключение, что Моргенштерн узнал про Хай-яй-яй по знакомству. Но действительно ли лежала перед ним хонатата, или он с поэтической интуицией просто сделал набросок облика животного, остаётся в тумане загадок. Строки: «Моргенштерна злая лира / Извлекла на свет нас за нос» позволяют сделать заключение, что он не видел её фактически, а знал только в соответствии с описанием. Возможно ли также, что он желал скрыть острова с их древними организмами от жадности европейцев и потому — в виде своего рода камуфляжа — вплёл эти строки в свою поэму? Мы этого не знаем, так же, как мы не знаем, от кого Моргенштерн получил свою информацию о Хай-яй-яй и его фауне. Фактически, единственная возможная фигура в этом направлении — мореход торгового флота, капитан Альбрехт Йенс Миспотт, который рано умер; Моргенштерн поддерживал с ним тесную переписку. В 1894 году, после возвращения из долгого и необычного путешествия, Миспотт умер в Гамбурге в состоянии умственного расстройства. Возможно, он был тем, кто знал тайну Хай-яй-яй и унёс её с собой в могилу. Столько удалось установить в ходе исследований Блидкупа.
В своём заслуживающем похвалы исследовании И. И. Шутливицкий занимался той же самой проблемой. Он приходит почти к тем же выводам, что и Блидкуп, но с тем отличием, что он считает возможным то, что в период между 1894-м и 1896-м годами Моргенштерн получил из состояния Миспотта живую хонатату, которую он содержал в коробке от сигар на протяжении нескольких недель. Но всё же и эти данные противоречивы. Более того, это мог быть не больше, чем «детёныш из сумки», так как хонататы дорастают до значительного размера (см. стр. 55). Всё, что доподлинно известно — это то, что коробка из-под сигар была весьма глубокой, с этикеткой “Los selectos hediondos de desecho”.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Носоходки, которые признаны особым отрядом млекопитающих, и которые нашли автора монографии о них в лице известного специалиста Бромьена де Бурла, все — как указывает название — отличаются тем, что их носы необычным образом развиты. Нос может присутствовать в единичном или в большем количестве. Последнее состояние уникально среди позвоночных. В настоящее время анатомические исследования (здесь мы опираемся на всесторонние исследования Бромьена де Бурла) показали, что у полиринных видов носовой зачаток расщепляется на ранней эмбриональной стадии таким образом, что зачаточные отдельные ноздри, которые на нём развиваются, имеют голоринный способ дифференциации, то есть, каждый [зачаток] образует рыло законченной формы (см. рис. 1). Вместе с ранней полириналлизацией происходят многочисленные обширные изменения всего плана строения головы. Специальные мускулы, производные лицевой мускулатуры (иннервированные N. Facialis или его ответвлением, N. nasuloambulacralis, [6] который здесь необычайно сильно развит), принимают участие в формировании мускульного аппарата рыла. Сверх того, в одной группе (Hopsorrhinida [7] или мордоскоки) способность рыла развивать усилия ещё более усилена M. longissimus dorsi, который протягивается вперёд по черепу. Носовые пазухи и corpora spongiosa [губчатые тела — В. П.] подвергаются глубокому изменению и увеличению в размере, что сопровождается изменением функции. Так, например, почти у всех более продвинутых форм слёзный проток берёт на себя функции наружного дыхательного прохода. Такие специальные детали будут рассматриваться далее при обсуждении отдельных видов.
[Рис. l] Nasobema lyricum. Голова зародыша на ранней стадии развития, которая демонстрирует полиринное состояние (по Штультену, 1949).
Поскольку у этих носоходящих животных — за исключением рода Archirhinus (примитивная носоходка) nasarium [8] служит средством передвижения, другие придатки потеряли свои локомоторные функции. Соответственно, придатки, знимающие более заднее положение, главным образом более или менее редуцированы, в то время как придатки, занимающие более переднее положение, видоизменились в хватательные органы, чтобы удерживать пищу, или в маленькие лапки для ухода за телом. В роде Rhinostentor (носоходки-трубачи) они участвуют в формировании аппарата для фильтрования воды.
В то время как парные придатки — менее впечатляющие особенности общей организации носоходок, хвост у этих животных занимает выдающееся место, и в его строении развились многообразные и в целом отклоняющиеся типы. Таким образом, здесь можно найти не только гибкие хвосты и хвосты, действующие подобно лассо, но также у Sclerorrhina [9] (хоботоногов) хвост служит более примитивным формам для прыжков, а более продвинутым как хватательный орган (см. стр. 35, 36 и 48).
У большинства носоходок тело покрыто довольно однородным волосяным покровом, в котором никак нельзя различить остевые волосы и подшёрсток; это должно быть отнесено не только на счёт климатических условий архипелага, но также, согласно Бромьену де Бурла, должно расцениваться как примитивный признак. В пользу такого взгляда говорит также правильность группировки волос. В одном роде, кроме того, присутствуют прочные роговые чешуи (подобные чешуям у чешуйчатых муравьедов [панголинов — В. П.]), которые в целом имеют ту же природу, что и чешуи рептилий. В отдельных случаях окраска шерсти великолепна. Наиболее известен экстраординарный блеск шкуры, вызванный особой структурой коркового слоя волоса. Безволосые участки — голова, ноги, хвост, уши, гребешки кожи на голове и особенно на рыле — в некоторых случаях также ярко окрашены. Несколько водных видов и самые мелкие роющие виды, которые водятся на песчаном побережье, совершенно лишены волос; то же самое относится к единственному паразитическому виду (см. стр. 19).
Способ питания сильно варьирует среди различных семейств, и даже в пределах одного и того же семейства или рода. Всё же это едва ли покажется удивительным, если вспомнить, что, помимо одного вида водяной землеройки, [10] носоходки — это единственные млекопитающие архипелага, и, таким образом, у них была возможность захватить все экологические ниши. Большинство животных из числа носоходок, средний размер которых действительно маленький, едят насекомых. Но помимо них есть также травоядные — особенно фруктоядные виды — и один хищный род. В заключение стоит упомянуть особо специализированные формы — планктоноядные виды, которые живут в пресной воде, и роющие формы, среди которых есть самые крошечные из известных позвоночных. Крабоядные формы среди мордоскоков могут быть с лёгкостью выведены из насекомоядных форм. Странный случай симбиоза будет обсуждаться в разделе, посвящённом систематике (стр. 15, 37).
Особенно примечателен тот факт, что среди носоходок есть один летающий род (с единственным видом), и что имеются также сидячие и паразитические формы. При рассмотрении привычек и структурной организации животных, однако, не будет казаться удивительным, что число видов довольно велико. В этой связи геологический интерес связан с превосходным исследованием М. О. Джестером и С. П. Ассфаглом рода Dulcicauda [11] (сладкохвосты). Этим авторам удалось показать, что в течение различных отрезков времени между разными островами архипелага должны были сохраняться сухопутные мосты, а также удалось оценить даты их исчезновения (см. также Ludwig 1954). В целом, изучение этого материала, касающегося Rassen-kreise и их эволюции (Rensch 1947) выглядит особенно многообещающим даже при том, что во многих областях есть большие пробелы, которые едва ли будут перекрыты даже при использовании палеонтологического метода, поскольку подходящие ископаемые остатки заключены в отложениях, которые залегают глубоко на дне моря.
В общем плане репродуктивный потенциал носоходок невысок, что позволяет сделать заключение, что показатель смертности также низок. Насколько известно в настоящее время, рождается лишь один детёныш, без вариантов (мордоскоки с физиологической полиэмбрионией — исключение). Однако беременные самки встречаются круглый год. Период беременности — опять-таки за исключением мордоскоков — долгий и длится в среднем семь месяцев. Среди монорринных форм молодняк настолько продвинут в развитии при рождении, что не нуждается в молочном вскармливании. Соответственно, молочные железы этих носоходок рудиментарны или демонстрируют, как у рода Columnifax [12] (Столбоносы), выделение молока, независимое от гормона, стимулирующего лактацию (см. стр. 15). В полирринных родах, у которых новорождённый находится в весьма зависимом состоянии, есть единственная пара сосков (главным образом в подмышечной области). Как правило, эти виды также обладают выводковой сумкой, которая образуется из складок кожи на горле и поддерживается хрящевыми полосками, растущими от кадыка.
Ринограденции вряд ли имеют каких-либо врагов. В фауне островов единственные теплокровные существа, кроме уже упомянутой болотной землеройки (Limnogaloides) — птицы рода Hypsiboas [13] (птицы-мегафоны). Все они размером с певчих птиц и занимают биотопы, весьма отличающиеся от биотопов Rhinogradentia. Согласно Бюффону и Сотпримаршу, они происходят от буревестников, а именно от форм, близких к Hydrobates. Рептилии отсутствуют. Имеется только единственный примитивный вид земноводных (Urobombinator submersus [14] ), чьими гигантскими личинками объедаются Хууака-Хатчи на церемониальных пирах. Медлительные виды Nasobema имеют врагов из их собственного числа в лице хищных ринограденций рода Tyrannonasus. [15] Однако этот род ограничен несколькими островами. Большей частью только океанские птицы, которые в определённые сезоны гнездятся на некоторых малых островах, иногда добывают ринограденций. Однако, те самые виды (например, сладкохвосты и столбоносы), которые живут на берегу, защищены от нападений птиц отчасти ядовитыми приспособлениями и отчасти тем, что они несъедобны; а мордоскоки настолько проворны сами по себе, что эти птицы не могут их поймать.
Здесь внимание может быть также обращено на другую особенность хай-яй-яйской фауны: насекомые демонстрируют большое количество очень примитивных форм. Так, похожие на тараканов виды представлены многочисленными различающимися по строению типами, большинство которых может быть помещено среди Blattadae. Кроме них, есть также небольшое количество более продвинутых насекомых, прежде всего Hymenoptera, тогда как Lepidoptera отсутствуют вообще. Следовательно, опыление производится частично представителями Hymenoptera (прежде всего видами рода Pseudobombus, которые внешне напоминают шмелей, но фактически связаны с ксилокопидами), и частично ручейниками и тараканами. Муравьёв нет.
Как примечательная особенность должны быть упомянуты шестикрылые насекомые (Hexaptera из надотряда Hexapteroidea [16] ); они являются потомками Palaeodictyoptera и имеют наземных личинок. Эти насекомые — главным образом жители открытых мест; то есть, за исключением нескольких видов, они избегают густых девственных лесов, которые одевают склоны гор на больших островах. Здесь также мы можем особо отметить, что на крупных островах есть несколько эндемичных видов. Эти примитивные формы полностью отсутствуют на более мелких островах. Вероятно, это следует отнести на счёт того, что более мелкие острова (например Овмвусса или Савабиси) являются коралловыми островами и, следовательно, образовались недавно, или же потому что они не предоставляют достаточной защиты от ветра для плохих летунов, и потому эндемичные виды там вымерли, когда острова погружались в океан и уменьшались.
В отношении систематического положения носоходок высказаны следующие соображения:
Как показывает единственный вид, который всё ещё ходит на всех четырёх лапах (род Archirrhinos = примитивные носоходки), их следует выводить из примитивных насекомоядных. В этой связи важно присутствие Limnogaloides на Майрувили; это животное, которое, бесспорно, должно рассматриваться в числе Insectivora, имеет много особенностей, общих с Archirrhinos, и потому представляется вполне возможным проследить родословную обоих видов назад к общему предку.
В отношении остальных видов систематическая классификация носоходок связана главным образом со степенью развития рыла. «Родословное древо» на рис. 2, которое показывает систематические подразделения отряда, было предложено Бромьеном де Бурла (1950). Следуя ему, он различает в качестве основных группы однорылов, которые ходят на лапах = Monorrhina pedestria (с единственным видом Archirhinus haeckelii), однорылов, которые ходят на носу = Monorrhina nasestria (включающих мягконосых носоходок = Asclerorrhina и хоботоногов = Sclerorrhina), и многорылых носоходок = Polyrrhina (включающих коротконосых носоходок = Brachyproata и долгоносых носоходок = Dolichoproata). Хотя большинство родов может быть без труда размещено в этой схеме, всё ещё остаются сомнения в отношении кротовых носоходок = Rhinotalpiformes: неясно, можно ли их объединить в одну группу с иловыми носоходками = Hypogeonasida, [17] или же они произошли от Sclerorrhina (хоботоногов) и обладают вторично разросшимся nasarium’ом.
[Рис. 2] Предположительное родословное древо отдельных родов Rhinogradentia (по Бромьену де Бурла, с изменениями, с добавлением данных из Штультена).
1. Archirrhinos; 2. Nasolimaceus; 3. Emunctator; 4. Dulcicauda; 5. Columnifax; 6. Rhinotaenia; 7. Rhinosiphonia; 8. Rhinostentor; 9. Rhinotalpa; 10. Enterorrhinus; 11. Holorrhinus; 12. Remanonasus; 13. Phyllohoppla; 14. Hopsorrhinus; 15. Mercatorhinus; 16. Otopteryx; 17. Orchidiopsis; 18. Liliopsis; 19. Nasobema; 20. Stella; 21. Tyrannonasus; 22. Eledonopsis; 23 Hexanthus; 24. Cephalantus; 25. Mammontops; 26. Rhinochilopus.
Толщина ветвей означает относительное количество видов некоторых родов. Здесь Dulcicauda и Dulcidauca, которые в других местах считаются отдельными родами, помещены вместе под названием Dulcicauda.
Эти 14 семейств в целом содержат 189 видов; всё ещё существует вероятность того, что тот или иной неизвестный вид населяет какую-то изолированную область архипелага. Этого можно ожидать с большой вероятностью, потому что вышеупомянутая группа Rhinotalpiformes в последние годы дала удивительные открытия новых разновидностей. Также должны ожидаться некоторые систематические трудности, когда вопрос касается широко распространённого вида в плане того, когда мы имеем дело с истинными расами, т. е. генетически отличающимися популяциями, а когда просто с местными разновидностями. Пример Mammontops [18] (мохнатолицей носоходки), которая первоначально обитала на Шау-вануунде, а позже содержалась Военно-Морской администрацией в зоопарке на экспериментальной станции на Шей-нэй-лакха (Шэйелаха), показывает высочайшую степень, до какой может измениться фенотип. Генетические эксперименты до настоящего времени оканчивались провалом из-за трудности выращивания животных (см. стр. 19). Только Hopsorrhinus вновь представляет собой исключение. Однако здесь последний эксперимент показал, что различные островные формы являются истинными — хотя и близкородственными — видами. Только когда Hopsorrhinus aureus (золотомордый попрыгун) с Митадины был вытеснен Hopsorrhinus macrohopsus [19] (щукомордым попрыгуном) с Хай-дуд-дай-фи, появилось лишь немногочисленное [гибридное] потомство с ограниченной способностью к воспроизводству. Hopsorrhinus mercator [20] (= Mercatorrhinus galactophilus, [21] мордоскок Хили) также оказался подходящим для генетических экспериментов; обладая периодом беременности лишь в восемнадцать дней, он обычно приносит восемь голов молодняка одного пола и очень легко выкармливается имеющимся в продаже сгущённым молоком для детей (см. стр. 37).
НОСОХОДКИ ОПИСАНИЕ НЕКОТОРЫХ ГРУПП
ПОДОТРЯД: Monorrhina (Однорылы),
СЕКЦИЯ: Pedestria (Стопоходящие),
ТРИБА: Archirrhiniformes (примитивные типы носоходок),
СЕМЕЙСТВО: Archirrhinidae (Примитивные носоходки в узком смысле),
1 РОД: Archirrhinos (собственно примитивные носоходки),
1 вид.
Archirrhnos haeckelii (архиррин Хекеля) — единственный ныне живущий представитель примитивных носоходок. [22] Он всё ещё ходит на четырёх лапах, как остальные млекопитающие, и всё ещё не имеет высокоспециализированного nasarium’а. Таким образом, его рыло в целом не приспособлено для того, чтобы работать в качестве локомоторного органа и просто служит животному как опора, когда оно поедает схваченную добычу (см. табл. II, животное на заднем плане). Повадки примитивных носоходок во многих отношениях напоминают повадки землеройки; если днём она спит в простом гнезде под корнями, то в сумерках она отправляется на поиски корма. Тогда и можно увидеть, как существо размером с мышь с крупной головой и огромным рылом снуёт туда-сюда и гоняется за огромными тараканами, которые часто собираются в большом количестве вокруг похожих на бананы ягод, которые падают к подножию стволов дерева висолека. Поймав насекомое, эта носоходка стремительно опрокидывается на морду, края который быстро расширяются в стороны, образуя широкую опорную поверхность. Вязкая носовая слизь обеспечивает прочное соединение с землёй. И теперь жадный зверь очень быстро подносит пищу к своему рту всеми четырьмя лапами. Пируя, эти существа выдают своё присутствие громким щебечущим писком, слышным издалека. Как только с пищей покончено, они так же быстро выходят из своей стойки на голове, края рыла снова заворачиваются внутрь и преследование добычи возобновляется. Пока ещё мало что известно о размножении этих животных, поскольку они водятся только в недоступных горных лесах Хай-дуд-дай-фи.
ПОДОТРЯД: Monorrhina (Однорылы),
СЕКЦИЯ: Nasestria (Мордолазы),
ТРИБА: Asclerorrhina (Мягконосые носоходки),
ПОДТРИБА: Epigeonasida [23] (Наземные носоходки),
СЕМЕЙСТВО: Nasolimacidae [24] (Улитконосые носоходки),
РОД: Nasolimaceus (Слизненосы),
4 вида, [25]
РОД: Rhinolimaceus (Сахарные мышки),
14 видов.
Одноносые Nasestria, включающие трибу Asclerorrhina, близкородственны архирринам. Все они без исключения — животные, у которых модификации носовой области, произошедшие в связи с изменившимся способом передвижения, остались в узких границах. Существенные особенности включают расширение рыла и тех частей черепа, которые служат для его поддержания. Однако в качестве новых событий должны расцениваться следующие особенности строения: многократное разделение мышц морды и носовых пазух, вследствие чего образовалась система воздушных камер, которые сообщаются друг с другом, но которые могут быть изолированы друг от друга специальными мускулами; далее отмеченное развитие corpora spongiosa, которые придают рылу упругость, существенно важную для его функций. У большинства видов оно может произвольно менять форму. Кроме того, мускулы тех частей морды, которые прилегают к рылу, частично протягиваются по самому рылу и значительно дифференцируются, потому рыло (которое, согласно Битбрейну, уже является истинным nasarium’ом) приобретает значительную гибкость. Ещё одна особенность — значительное расширение секреторного эпителия, произвольно регулируемое продуцирование слизи которым важно для передвижения животных и для их надёжного прикрепления на месте.
Как уже было сказано в разделе общих сведений, конечности редуцированы или видоизменены. Задние ноги рудиментарны (но никогда не исчезают полностью) и практически лишены функций. Передние конечности служат и для того, чтобы схватывать корм, и для ухода за собой.
Nasolimaceus palustris [26] (слизненос Фаделахи) будет описан как типичный представитель улитконосых носоходок. Он также наиболее близкородствен Archirrhinos. Это существо размером приблизительно с мышь, с яркой золотисто-коричневой шкуркой, водится на Майрувили и там населяет илистые берега Фаделахи. У него короткое, но широкое рыло, вентральная поверхность которого занимает переднее положение и видоизменена в ползательную ногу и функционирует во многом сходным образом с ногой Helix [виноградной улитки — В. П.], с различием, однако, в том, что локомоторные волны сокращений следуют друг за другом быстрее и направление их движения обратимо. Скорость передвижения больше, чем можно ожидать от такого механизма передвижения. Когда животное спасается бегством или кого-то преследует, оно покрывает примерно 30–40 футов в минуту. В таких обстоятельствах кажется, будто оно скользит с почти призрачной скоростью по гладкой влажной грязи; и точный способ передвижения нельзя различить простым глазом, а можно зафиксировать только высокоскоростной фотографией.
Впечатляющая киносъёмка этого явления была недавно сделана Ф. Хайдеритчем из Научной и Медицинской Кинематографической Компании, Блэк Гоатс. Улитки эндемичного рода (Ankelella) являются единственным источником пищи для видов Nasolimaceus; только Rhimolimaceus fodiens, [27] известный морякам морской базы как «Счастливчик Пьер», выкапывает земляных червей (которые частично принадлежат к тем же самым родам, что и эндемичные земляные черви Новой Зеландии!). Прежде, чем потерять свои «молочные зубы», молодняк кормится главным образом личинками насекомых (комаров-звонцов), поскольку он ещё не может справиться с твёрдыми раковинами улиток.
Спаривание, во время которого самец иногда издаёт звуки, как будто он сморкается, происходит главным образом ночью. В это время самец описывает тесные круги вокруг самки, которая также вращается. Время от времени она также издаёт нежное «Гм-гм». Сцена для этих любовных игр — обычно большой плоский камень, который покрыт тонким слизистым слоем диатомовых водорослей, и через который иногда плещется вода. Сам по себе этот процесс напоминает гротескный танец человеческой пары на коньках. Акт спаривания длится лишь несколько секунд, и затем партнёры оставляют один другого, очень быстро расходясь в противоположных направлениях со звуком лёгкого шмыганья носом. После беременности, которая длится двадцать шесть (?) месяцев, самка приносит единственного отпрыска, который уже похож на родителей во всех деталях, и который без дальнейшей зависимости от них сразу начинает вести самостоятельную жизнь.
Животные не охраняют постоянную территорию; они ведут строго уединённую жизнь и терпимы по отношению друг к другу. В целом, поскольку улитконосые носоходки приспособлены к илистым берегам пресных водоёмов, они привязаны к источникам воды, где родились, хотя не умеют ни плавать, ни пересекать с большим желанием протяжённые отрезки иного субстрата, нежели илистый или песчаный. Несмотря на это, время от времени неполовозрелые экземпляры — чьи конечности на этой стадии относительно сильнее развиты — медленно бродят по суше в поисках других водоёмов. Животные не могут выживать в морской воде — как и многие другие носоходки — и в свете этого ясно, что на различных островах существуют многочисленные специфические разновидности.
Близким родственником Nasolimaceus palustris является Nasolimaceus conchicauda [28] (бронехвостый слизненос). Это животное, как говорит его название, обладающее бронированным хвостом, живёт на небольшом вулканическом островке Ииза-зофа (Изазофа), на болоте с тем же самым названием. Подгибая свой хвост вентрально под себя, животное может прятаться в нём, словно в пляжном шезлонге. Важно то, что на Ииза-зофа обитает птица-мегафон, которая представляет собой угрозу для носоходок. Это нелетающая птица Hypsiboas fritschii (птица-мегафон Фритча), ловкий бегун и пловец размером с дрозда, который питается практически любыми животными, которых может поймать и одолеть.
Сохранившиеся улитконосые носоходки хорошо защищены от врагов тем, что в основании хвоста у них есть железа, которая выделяет сладкий секрет (отсюда название «сахарные мышки»). Жидкость привлекает очень мелкий вид рода Pseudobombus, который всегда находится в готовности жалить. «Сахарные мышки» посещаются главным образом роями этих насекомых и, следовательно, защищены*.
*Согласно исследованиям Ширина Тафарруи, секрет железы содержит лишь небольшое количество глюкозы, но в дополнение к ней сладкое вещество, природа которого всё ещё полностью не определялась; структурно оно не является близким ни к дульцину, ни к сахарину, и в чистой форме обладает стимулирующим действием примерно в 200 раз сильнее, чем сахарин. Примечательно, что это вещество обладает приблизительно равной сладостью и для людей, и для насекомого.
СЕМЕЙСТВО: Rhinocolumnidae (Столбоносы в широком смысле),
РОД: Emunctator (Нюхачи), 1 вид,
РОД: Dulcicauda (Сладкохвосты), 19 видов,
РОД: Dulcidauca [29] (Сахарнохвосты), 1 вид,
РОД: Columnifax (Собственно столбоносы), 11 видов.
Положение сахарных мышек в классификации всё ещё является предметом дискуссии: хотя Спасман и Штультен ещё в 1947 году занимали позицию, согласно которой они должны быть помещены в специальную секцию (Sedentaria), противоположную Peripatetica, сегодня люди, главным образом следуя взглядам Бромьена де Бурла, включают их в подтрибу Epigeonasida. Основная причина для этого — открытие Emunctator sorbens (сопящего нюхача), который занимает место, промежуточное между бродячими сахарными мышками и сидячими столбоносами.
С другой стороны, нельзя исключать и того, что столбоносы являются полифилетической группой. Бюффон (1954) только недавно еще раз указал, что существуют радикальные различия между Emunctator и Dulcicauda с одной стороны, и Columnifax на другой: 1. иннервация гипоринальной мускулатуры в этих двух группах существенно различается; и 2. вещества, найденные в основании колонны (опоры, на которой стоят Dulcicauda и Columnifax) в некоторой части резко различны. Прикрепительные нити Emunctator и опорная площадка Dulcicauda вместе содержат так называемый «эмунктатор-муцин», который включает в себя пентозосодержащую слизистую серную кислоту, которая отсутствует у Columnifax. С другой стороны, опора Columnifax содержит псевдоринокератин, который не встречается у других родов.
Сопящий нюхач, Emunctator sorbens (см. таблицу IV) — это животное размером с маленькую крысу. Он живёт на Хай-дуд-дай-фи вдоль берегов медленно текущих ручьёв. Там он цепляется за стебли растений, которые поднимаются над поверхностью воды. Его манера добывания пищи наиболее специфическая; с удлинённого рыла свисают длинные, тонкие липкие нити, которые свисают в воду и к которым приклеиваются мелкие водные животные. Добыча (главным образом веслоногие рачки и личинки насекомых, а также равноногие рачки и бокоплавы, и реже мелкая рыба) частью втягивается через хоаны, вместе со слизистыми нитями, а частью слизывается с рыла чрезвычайно длинным языком.
Медлительные, неуклюжие животные обладают в качестве средства защиты длинным, очень подвижным хвостом с ядовитой железой на его кончике; токсин выделяется внутрь полого когтя (образовавшегося из видоизменённых волос). Поскольку Emunctator живёт главным образом небольшими группами, мелкие существа могут защищать друг друга, совместно раскачивая хвостами.
В качестве типичного представителя рода Dulcicauda, будет описан вид D. griseaurella (серовато-золотой сладкохвост) (здесь и далее будут использоваться названия, данные Бромьеном де Бурла, и потому имя автора обычно не приводится). Этот вид, вместе с D. aromaturus (пахучим сладкохвостом) водится на Митадине, D. griseaurella на восточной, а D. aromaturus на западной половине острова.
Странная особенность этих животных состоит в том, что они являются истинными сидячими формами, которые прочно стоят на своих мордах и обычно никогда не оставляют место прикрепления, которое они выбрали, будучи молодыми. Таким образом, они остаются стоять на рыле, которое выделяет красновато-жёлтый секрет, со временем поднимающий животных (голова+тело примерно 3 дюйма длиной, хвост примерно 4 дюйма) на явно выраженной столбообразной опоре, известной как основа или sella (см. таблицу V). В особенности вблизи кончика, который несёт ядовитый коготь, хвост снабжён большим количеством кожных желёз, которые обильно выделяют липкое вещество. Насекомые, привлечённые к хвосту распространяющимся ароматом, садятся, приклеиваются к нему, и их отрывают передние лапы, чтобы поднести ко рту. Если же садящиеся насекомые большей частью мелкие, их не собирают с хвоста по одному: время от времени животное протягивает хвост через рот и облизывает их с него.
Dulcicauda (из коллекции Токивы Такеши).
Dulcicauda живёт колониями на каменистых склонах около берега. Эти колонии, как правило, связаны с маленьким земляным крабом (Chestochele [30] marmorata) который питается остатками пищи носоходок и уносит их помёт.
В брачный период самцы слезают со своих пьедесталов и приближаются к самкам, скользя и держа впереди свои передние конечности; когда спаривание завершено, они возвращаются на свои пьедесталы. Они могут освободиться от основы своей колонны путём частичного растворения её верхних слоёв с помощью ферментов, выделяемых железами Пусдивы на discus nasalis (то же самое справедливо в отношении растворения прикрепительной слизи у Archirrhinos).
Род Columnifax в общих чертах отличается сокращением в длину хватательного хвоста. Из-за этого животные неспособны самостоятельно ловить добычу. Только молодые экземпляры, не старше трёх месяцев, всё ещё имеют относительно длинный, железистый хвост и всё ещё питаются таким же способом, как Dulcicauda или Dulcidauca (для Dulcidauca характерна утрата задних конечностей). У старших особей устанавливается очень примечательный симбиоз с мордоскоками: каждый из одиннадцати видов Columnifaxсвязан с одним из одиннадцати подвидов Hopsorrhinos mercator (мордоскока Хили). Два партнера тесно зависят друг от друга и заботятся о питании друг друга: в прибрежной зоне, где они оба живут, преобладающая добыча Hopsorrhinus mercator — это мелкие раки-отшельники, которых, однако, он не может глотать из-за модификаций его рта (см. стр. 37). Затем он подаёт их столбоносу, предварительно подавив защитные реакции последнего с помощью определённых звуков и жестов. (Columnifax защищается, выбрызгивая секрет анальных запаховых желёз, а благодаря своей очень подвижной морде способен поворачиваться приблизительно на 180° вокруг продольной оси). Вслед за этим Columnifax разрешает мордоскоку сосать молоко в рамках описанного симбиоза; молоко производится особями обоих полов старше трёх месяцев, независимо от любой связанной с полом функции (см. таблицу VII).
ПОДТРИБА: Hypogeonasida (Иловые носоходки),
СЕМЕЙСТВО: Rhinosiphonidae (Сифонные носоходки в широком смысле),
РОД: Rhinotaenia (Ленторылы), 2 вида
РОД: Rhinosiphonia (Собственно сифонные носоходки), 3 вида
СЕМЕЙСТВО: Rhinostentoridae (Носоходки-трубачи в широком смысле),
РОД: Rhinostentor (Носоходки-трубачи), 3 вида
Hypogeonasida сами по себе также представляют относительно изолированную группу. Все они — мелкие невзрачные животные, которые исходно вели подземный образ жизни, который наиболее типично проявляется у рода Rhinotaenia. Далее как характерный представитель будет описан вид Rhinotaenia asymmetrica (трубконосый ленторыл).
[Рис. 3] Rhinotaenia asymmetrica. (ориг.)
Это животное живет в иле нескольких маленьких озёр, а также в супралиторальной зоне нескольких медленно текущих ручьёв. Там оно питается преимущественно олигохетами и личинками насекомых, которых выкапывает и заглатывает с помощью своего длинного хоботообразного рта. Занимаясь этим, Rhinotaenia ежедневно прокапывает для себя тоннель длиной один или два ярда на глубине около фута. Дыхание представляется возможным благодаря длинному носу, который вытянут в виде сифона длиной до 16 дюймов — то есть, приблизительно в четыре раза больше общей длины головы и туловища животного (см. рис. 3). Асимметрия рыла — левая ноздря со своей конечной розеткой служит для вдоха, а правая для выдоха — представляет собой прекрасный механизм снабжения воздухом, несмотря на длину воздушных трубок.
В отношении спаривания и размножения не известно ничего. Беременные самки и очень мелкий молодняк встречаются на протяжении всего года.
Бейлигу удалось выделить из отделённых рыл Rhinotaenia муцин, который идентичен таковому у Emunctator. С позиций морфологии может быть выдвинуто достаточно много аргументов в пользу представления о том, что иловые носоходки происходят от Emunctator-подобных предков (см. Бромьена де Бурла, 1952, а также Джеркера и Селиаццини, 1953).
Род Rhinosiphonia отличается от Rhinotaenia прежде всего более тонким строением рыла, но не показывает никаких дальнейших отличий от Rhinotaenia, которые здесь нужно комментировать. Вместо этого мы можем обсудить здесь один вид Rhinotaenia, который уникален своим специфическим паразитическим образом жизни.
[Рис. 4] Rhinotaenia tridacnae, показанная в возрасте половой зрелости.
Обратите внимание на редукцию парных конечностей, а также анального и мочеполового отверстий. Голова примечательна своим небольшим размером, носовым отверстием и ротовым хоботком, и, что особенно важно, слёзными протоками, расположенными перед дегенерировавшими глазами. (Ориг.)
Rhinotaenia tridacnae (раковинный ленторыл; см. рис. 4) обитает в приливно-отливной зоне повсюду на архипелаге. Молодые животные и самцы живут в иле, который откладывается в спокойных участках лагун или накапливается в небольших расселинах между коралловыми глыбами. Даже в большей степени, чем у остальных Rhinogradentia, и особенно у иловых носоходок, гомойотермия у Rhinotaenia tridacnae развита лишь в зачаточной степени. С этим связан тот факт, что R. tridacnae может произвольным образом в течение значительного времени выдерживать более или менее полное прерывание окислительного метаболизма. Конечно, эти существа обитают в верхней части приливно-отливной полосы, где грязь скрывается под водой лишь от четверти часа до получаса подряд. Тем не менее, эти животные могут сохранять жизнеспособность, отрезанные от доступа к атмосферному воздуху в течение целых трёх часов. Тогда у них наступает своего рода припадок и они — голокожие, как есть — приобретают синий цвет по всему телу и восстанавливают желтоватый телесный цвет, как только вдыхают воздух ещё раз.
Во время высокого прилива зрелые самки R. tridacnae проникают в открытые раковины рода Tridacna (гигантские двустворки) и стремительно внедряются между раковиной и мантией. Там они вскоре вызывают вздутие мантии размером с кулак или голову ребёнка, лишь часть которого, однако, выстлана перламутром; в период низкого стояния воды этот нарост заполняется воздухом и выступает, словно грыжа, в жаберную полость. Своим сосущим хоботком паразит забирает у хозяина и гемолимфу, и часть половых продуктов. Спаривание с самцами Rhinotaenia происходит во время ночного прилива. Очевидно, молодняк также рождается ночью во время прилива.
Носоходки-трубачи тесно связаны с Rhinotaenia, но приспособились к погружённой жизни и потому подверглись некоторым модификациям [31] которые наиболее типично выражены у Rhinostentor submersus [32] (рачковой носоходки-трубача).
[Рис. 5] Rhinostentor submersus. (ориг.)
Rhinostentor submersus живёт в различных озёрах внутри кратеров и в солоноватых лагунах архипелага, и кормится там планктоном, который образован преимущественно листоногими рачками Branchipusiops lacustris, который большей частью встречается здесь в изобилии и только изредка его численность сокращается из-за вездесущих Cladocera или Rotatoria. Здесь Rhinostentor парит в толще воды на глубине 8 — 20 дюймов от носового сифона, который устроен в общих чертах сходно с Rhinotaenia, но, сообразно с водным образом жизни, демонстрирует расширение носовой розетки. Розетка разрастается в виде воронки вокруг выводящего носового прохода, тогда как вводящий носовой проход приподнят над ним, образуя маленькую вторичную розетку. Воронковидная или трубообразная носовая розетка (см. рис. 5) бахромчатая, с водоотталкивающими волосками, а по краям (видоизменённые восковые железы) выделяет водоотталкивающую воскоподобную смазку, поэтому животное зависит от этого раструба, который образует поплавок. Вдоль боков безволосого в иных отношениях тела тянется ряд жётких, толстых щетинок, которые с вентральной стороны образуют своего рода желобок, в пределах которого передние конечности, также окаймлённые гребешками жёстких щетинок, выполняют гребущие движения. Как единое целое всё приспособление работает наподобие фильтрующего аппарата Daphina (= водяная блоха [так в оригинале, правильнее пишется “Daphnia” — В.П.]), а своим ротовым хоботком Rhinostentor вытаскивает из этого фильтровального приспособления планктонные организмы, которые попались туда, занесённые током воды.
У Rhinostentor spumonasus (пенной носоходки-трубача) преобладают те же самые отношения, за исключением того, что существо вместо своей носовой трубки висит на пузырчатой массе, которую выпускает из последней; в эту массу носоходка забирается для сна, спаривания, а также при первых признаках опасности.
[Рис. 6] Rhinostentor foetidus. (ориг.)
Посетитель архипелага получит весьма большое впечатление от плавающей пены Rhinostentor foetidus (вонючей носоходки-трубача; рис. 6), не только потому что они часто плавают большими скоплениями в самых разных источниках пресной воды, но и потому, что время от времени их невыносимый запах отравляет пребывание во многих местах, которые без этого можно было бы считать идиллическими. R. foetidus живёт скоплениями на плотах, которые строят эти животные. Его вентральный собирающий аппарат редуцирован до пары маленьких гребешков, с помощью которых существо, ползая по постоянным дорожкам на своём плоту и подтягиваясь на частично редуцированной носовой трубке, собирает свой корм. Этот корм состоит из личинок грибных комариков рода Spumalyophilus, которые кормятся мицелием, который разрастается по плавающей слизи. Гриб, который не был точно идентифицирован, хотя представляет собой один из видов Eumycetis, питается отмирающими сине-зелёными водорослями, которые плавают в толще плавающей слизи. Так образуется симбиотическая система:
Rhinostentor посредством питательных веществ, содержащихся в слизи и выделяемых с мочой и фекалиями, снабжает водоросли подходящим субстратом, который окружён грибковыми нитями. Водоросли усваивают эту пищу и затем частично высасываются или перерабатываются грибком. [33] Гриб поедается личинками грибного комарика. Часть этих личинок составляет пищу носоходки-трубача.
Rhinostentor из коллекции Токивы Такеши
Интересно, что слизистые плоты Rhinostentor spumonasus и Rh. foetidus населяет целый ряд других животных: птица-мегафон Фритча регулярно использует их как место для гнездования. Шестикрылая стрекоза Hexapteryx handlirschii откладывает на них яйца, а выводящиеся личинки поедают личинок грибного комарика. Целый ряд ногохвосток (Colembola) среди множества других существ живёт в богатых кислородом воздушных пузырьках на верхней стороне плавучих масс.
ПОДТРИБА: Georrhinidae (Роющие носоходки),
СЕМЕЙСТВО: Rhinotalpidae (Кротовидные носоходки),
РОД: Rhinotalpa (Кротовые носоходки), 4 вида,
РОД: Enterorrhinus (Кишечные носоходки), 5 видов,
СЕМЕЙСТВО: Holorrhinidae (Тольконосые),
РОД: Holorrhinus (Тольконосы), 18 видов,
РОД: Remanonasus [34] (Карликовые носоходки),1 вид
[Рис. 7] Rhinotalpa phallonasus. (ориг.)
Хотя роющие носоходки обладают совершенно примитивно выглядящим nasarium’ом, который несомненный произошёл от nasarium’а предковых носоходок, однако они примечательны тем, что в крайних случаях рыло значительно преобладает над остальным телом. В этом отношении — а не только в сопутствующей редукции всей их структурной организации — они уникальны не только среди носоходок, но и среди всех позвоночных.
Отношения, ближайшие к тем, которые первоначально преобладали, демонстрирует род Rhinotalpa (кротовые носоходки), и из них мы выбираем в качестве типичного представителя Rhinotalpa phallonasus, фаллоносую носоходку, которая является обитателем Майрувили (см. рис. 7). Это существо размером с мышь, имеющее в большей или меньшей степени повадки крота; то есть, она живёт в тоннелях, которые выкопала во влажной земле, и кормится почвенными насекомыми и земляными червями. И передние, и задние конечности сильно редуцированы. Кисти и ступни очень хорошо сохранились и вместе с крупными когтями служат и как устройство для толкания, и как якорь в туннеле. Работа по рытью, однако, выполняется рылом, которое снабжено большими эректильными органами, и в которое протягиваются обширные воздушные мешки (развившиеся из носовых полостей); последние также принимают участие в расширении рыла. Не только вокруг самой толстой части рыла, но также и вокруг затылка и вентральнее нижних челюстей расположены пояски сильных, направленных назад щетинок. Оба пояска могут растопыриваться и задействованы в двигательных актах, которые делятся на следующие стадии:
l. Поясок щетинок на горле растопыривается, то же самое делают когти конечностей;
2. Рыло раздувается, воздух набирается через рот и одновременно закрывается голосовая щель (к этому добавляется способность замыкать ноздри);
3. Носовой поясок растопырен; воздух выходит из рыла и животное продвигается вперед сокращением мышцы M. retractor nasarii, после чего может повториться стадия l.
Носовые эректильные органы вовлекаются в действие только в очень твёрдой земле, и у них есть особая функция напряжения и расширения переднего конца морды. Но вообще животное старается рыть как можно меньше и использует ходы, которые уже есть под рукой; в результате тоннели, которые они прокопали, имеют очень твёрдые стенки. По ним животное скользит с замечательной скоростью, одновременно собирая гребешком, образовавшимся из chaetae submentales, [35] земляных червей, найденных по пути; затем оно вытаскивает червей из гребешка ротовым хоботком. Papillae basonasales [нижне-носовые сосочки — В. П.] играют важную часть в распознавании добычи. Их иннервация, кроме чувствительных лицевых нервов, производится также теми нервами, которые у близкородственных форм пронизывают якобсонов орган, и потому сосочки являются органами как химического, так и обонятельно-контактного чувства.
На заднем конце тела Rhinotalpa обладает железой над хвостом, которая служит для защиты; это особенно важно для маленького существа, потому что оно не способно развернуться, и потому что его туннели часто заселяет мелкий агрессивный вид земляного краба (Chelygnathomachus [36] altevogtii). Между рудиментарными задними лапами также находятся соски; молодое животное подталкивается к ним сразу после рождения. Этой особенностью Rhinotalpa демонстрирует признаки примитивности, поскольку другие однорылы больше не вскармливают молоком свой молодняк.
Даже у Rhinotalpa уже есть характерные анатомические особенности, которые в гораздо большей степени реализовались у других представителей роющих носоходок: тенденции к заполнению полости тела соединительной тканью. У Rhinotalpa она занимает только плевральные области, поэтому лёгкие здесь прочно связаны с плевральной стенкой. У Rhinotalpa phallonasus это проявляется в меньшей степени, чем у более мелкого, близкородственного вида R. angustinasus (узконосой кротовой носоходки), у которой также найдены другие структурные особенности, которые неизвестны у кого-либо ещё среди млекопитающих и связаны с мелким абсолютным размером животных (см. рис. 8). Среди них должны быть отмечены следующие особенности: сокращение относительной длины пищеварительного тракта; уменьшение ёмкости лёгких; исчезновение ноздрей; утрата волос; расширение ресничного эпителия, который у Rh. phallonasus выстилает только основные пазухи, а здесь достиг основания наружной части рыла; упрощение мозга; редукция глаз; и, наконец, как наиболее поразительная физиологическая особенность, полная потеря гомойотермности. Естественно, все эти структурные и функциональные особенности тесно связаны с повадками животного; оно живёт не в сплошной почве, а в полостях в осыпях грубого гравия. Там оно ползает взад и вперёд, во многом подобно Rh. phallonasus, но с тем отличием, что, в связи с его удлинённым телосложением, оно до некоторой степени способно также к волнообразному движению. Также примечательно, что существо разыскивает не только полости, которые заполнены воздухом, но также и те, которые заполнены грунтовыми водами. В них оно набирает воду в лёгкие, которые редуцированы до простых мешочков. Пазухи служат дополнительными органами дыхания. В течение быстрого движения вперёд они также ритмично заполняются водой. Когда животное находится в покое, кожного дыхания через богато снабжённый железами эпидермис ему, кажется, достаточно.
Rhinotalpa phallonasus из коллекции Токивы Такеши.
Rhinotalpa angustinasus из коллекцииТокивы Такеши.
Эволюционные направления, уже обозначенные у Rhinotalpa, гораздо более полно обозначены у Enterorrhinus, кишечной носоходки. Представители этого рода вырастают до максимальной длины 0,7 дюйма и демонстрируют необычайно глубокую редукцию: от конечностей сохранились только когти, а их мускулатура больше не может быть сопоставлена с определёнными мускулами конечностей. Кишка вытянута в прямую линию. Лёгкие отсутствуют. Сердце — простая циркуляционная трубка, и её состояние соответствует тому, которое в иных случаях демонстрируют ранние эмбрионы млекопитающих. Вся поверхность тела покрыта ресничками. Мозг полностью лишён отделов, по крайней мере, внешних. В скелете можно различить только слабо развитый нотохорд; он протягивается дорсальнее кишки и вперёд под мозгом в рыло. Ничего не известно о половых органах. Почки — протонефридии, с единственной выстланной ресничным эпителием воронкой на каждой стороне. Эта воронка входит в эндотелиальный мешок, который находится в основании рыла внутри полости тела, которая заполнена соединительной тканью. Мочеполового протока больше нет.
Род представляет по одному виду на каждом из пяти больших островов архипелага. Там животные обитают на гравийных берегах дельт маленьких ручьёв в ограниченной области, которая напрямую связана с содержанием соли в грунтовых водах (приблизительно 0,6 % — 1,4 %). В пределах таких областей часто находят отдельные рыла и экземпляры, которые обладают или необычно большим, или чрезвычайно маленьким рылом относительно размеров их тела, что приводит к предположению, что размножение происходит путём деления в основании рыла.
Если бы не кротовые носоходки, которые уже известны, и не факт несомненного родства между Rhinotalpa и Enterorrhinus, никто бы и не подозревал, что животные, ныне объединённые в семействе Holorrhinidae (Тольконосы) — это носоходки. Это крошечные существа длиной несколько миллиметров, чьё строение стало настолько «примитивным», что мысль о классификации их среди хордовых никогда не пришла бы в голову.
В первом роде тольконосых, Holorrhinus (Тольконос), строение хордовых проявляется лишь в следующих деталях: удлинённый нотохорд протягивается на всю длину рыла и через всё сильно редуцированное тело. Присутствует также замкнутая, хотя и сильно редуцированная циркуляторная система, которая, однако, несёт черты, свойственные ранним этапам эмбрионального развития. Из почек на каждом боку всё ещё есть трубка с ресничным эпителием, упомянутая выше; она открывается в эндотелиальный пузырёк. Когда были найдены половые органы — хотя только у самца — оказалось, что они лежат недалеко от задней части животного, в области, где тяж чётко дифференцированных мускулов указывает на былое положение задних конечностей, которое не проявляется иным образом. Мускулатура связана со слегка выступающими углами тела, которые играют некоторую роль при рытье. С другой стороны, целый ряд структурных особенностей накладывает на признаки организмов печать отличий от хордовых: удлинённые носовые пазухи участвуют в пищеварении в дополнение к короткому прямому кишечнику. Они функционируют как придатки или таким же образом, как энтодермальные слепые кишки многих беспозвоночных, поочерёдно заполняясь пищей и освобождаясь от неё. Соматическая мускулатура больше не поперечно-полосатая, а гладкая. Мозг заметно редуцирован, и на протяжении ранних стадий развития нервная трубка расщепляется на два тканевых тяжа, из которой развиваются две прилегающих к нотохорду цепочки ганглиев, которые связаны поперечными комиссурами. Полость тела заполнена соединительной тканью. Наружная поверхность, как это уже произошло у Enterorrhius, покрыта ресничным эпителием, по которому разбросаны слизевыделяющие клетки, который аналогичным образом происходит из носовых проходов. В дополнение к этому следует отметить, что в эндотелиальном пространстве надпочечников ряды ресничных клеток несут очень удлинённые реснички, производя эффект наподобие пламенных клеток.
18 видов рода Holorrhinus распространены по всему архипелагу, где обитают частью в пойменных песках, а частью в солоноватых водах морских пляжей. Передвижение обычно происходит хвостом вперёд. Два вида (Holorrhinus variegatus = изменчивый тольконос и H. rhinenterus = тольконос Пиноккио) обитают в ручьях; часто их успешно выкармливают из, очевидно, недавно отложенной молоди, которая встречается в эпителиальном пузыре на стадии нейрулы, и это дало интересную информацию о строении этих животных. Так, в ходе этой работы было показано, что глаза (эти животные способны видеть) возникают как впячивания на мешкообразной стадии развития мозга, но затем сохраняются как простые пузырьковидные глаза, в то время как мозг вторично теряет свою центральную полость и становится широким образованием в форме пряжки, главные ганглиозные скопления которого расположены справа и слева от пищевода.
До настоящего времени найден лишь единственный вид рода Remanonasus [37] в речных песках Виси-Виси, речки на острове Майрувили. Это червеобразное существо, которое достигает максимальной длины 2 мм. Что отличает Remanonasus menorrhinus, [38] похожую на турбеллярий карликовую носоходку, от предыдущего рода, так это прежде всего потеря анального отверстия и кровеносной системы. Аналогичным образом больше нельзя найти ни следа нотохорда. К сожалению, до настоящего времени были обнаружены только самцы этих животных. Почки больше не имеют никакого видимого образования, похожего на трубу с ресничным эпителием, и оказываются устроенными как протонефридии, с единственной огромной пламенной клеткой, несущей реснички на каждой стороне.
[Рис. 8] Анатомический ряд: Rhinotalpa phallonasus — Rhinotalpa angustinasus — Enterorrhinus dubius — Holorrhinus ammophilus — Remanonasus menorrhinus. Числа показывают общую длину в миллиметрах. Из внутренних органов выделен только пищеварительный тракт. (По Майер-Мейеру, 1949)
Потому неудивительно, что разные учёные заключали, что эти животные вообще не должны числиться среди Rhinogradentia. Мюллер-Гирмандинген (1948) описал их как Dendrocoelopsis minutissima и считал верной их классификацию как Tridadida; однако Майер-Мейер (1949) показал с помощью тщательных гистологических исследований, что именно слизевыделяющие клетки не могут рассматриваться как типичные для трикладид. Однако он был вынужден допустить, что некоторые структурные характеристики несут столь большое сходство с таковыми у трикладид из Turbellaria, что, по крайней мере, в целом не является невозможным то, что трикладиды произошли от Remanonasus-подобных форм. Так, видимое головное положение мужских половых желез у трикладид — которое первоначально производит на любого непредубеждённого наблюдателя впечатление странного — оказывается вполне доступным для понимания, если вспомнить, что тольконосы ползают задом наперёд и, следовательно, их хвостовой конец стал физиологически передним. Кроме того, форма пищеварительного тракта становится полностью понятной тогда, когда — как это иллюстрируется переходными формами морфологического ряда (см. рис. 8) — он выводится из кишечника + носовых пазух тольконосых. Конечно, вопрос может быть наконец полностью разрешён лишь после того, как будут обнаружены животные со зрелым женским половым аппаратом. Этот самый аппарат у трикладид является очень сложным, и в целом для турбеллярий позволяет предположить их происхождение от более высоко дифференцированных животных. Ремейн (1954) также подчеркивает это, но предпочитает выводить Turbellaria из кольчатых червей. Позже Штультен (1955) склонялся к мнению, что Rhabdocoela могли бы происходить от кольчецов, но что у Tridadida (и Polycladida, которые в любом случае должны выводиться из последних) были предки из числа ринограденций. [39]
Триба Sclerorrhina (Хоботоноги) образует ряд самых странных и наиболее красивых видов Rhinogradentia. Общим для них стал тот факт, что nasarium [40] стал ведущим органом, носовой ногой, с помощью которой животное может делать сильные прыжки; однако, из-за действия гравитации (см. таблицу V) они направлены назад.
Наиболее примитивные состояния встречаются среди древесных мордоскоков, перихопсид, [41] чьи конечности всё ещё показывают некоторое подобие конечностям Archirrhiniformes. Однако с локомоторной точки зрения наиболее типичными должны быть признаны Hopsorrhinidae, мордоскоки в узком смысле, у которых задние лапы исчезли, за исключением небольших остатков бедра и голени, и чьё рыло служит единственным органом передвижения. Наконец, у Orchidiopsidae (Орхидорылов) рыло вторично стало мягким, в соответствии с их более сидячим образом жизни.