роль ауксинов и гиббереллинов в жизни растений

Ауксины: применение в растениеводстве фитогормонов роста, свойства, гиббереллины и цитокинины

Последнее время все больше садоводов-любителей и профессионалов прибегают к помощи специфических стимуляторов роста (ауксины). Препараты обеспечивают активное развитие не только нормальных, но и ослабленных растений. Благодаря чему экономятся средства на подкормках и средствах защиты растений. О том, что представляют собой вещества, и как их применяют в садоводстве, расскажем в нашей статье.

Применение ауксинов

Ауксины относятся к фитогормонам, которые отвечают за отрастание корневой системы и перераспределение питательных веществ в растении. Их особенность такова, что сформированные в определенных органах, они распространяются по всем тканям, благодаря сокодвижению. Способствуют апикальному доминированию, то есть побег растет вверх больше, чем кустится, а корневая система, соответственно, нарастает вертикально вниз. Корешки могут добывать влагу из нижних слоев почвы. Наиболее распространенный ауксин – гетероауксиновая кислота, которую химики научились синтезировать искусственным образом.

Ауксины – активные участники фототропизма, который влияет на рост растений. В частности, активизируется отрастание верхушечных почек стеблей в сторону источника освещения.

Роль ауксинов в жизни растений

Данные фитогормоны выполняют такие функции в жизненно важных процессах:

Важно! Ауксины не относятся ни к удобрениям, ни к средствам защиты растений. Хотя, оказывают неоценимое вспомогательное действие и при подкормках и при обработке от болезней и вредителей.

Среди садоводов-любителей фитогормоны становятся все более популярными. Особенно актуальным становится их применение в условиях небольших участков с ограниченными возможностями рекультивации.

При условии правильного использования, дают такие положительные результаты:

Стоимость препаратов невысока, по сравнению с эффективностью, получаемой при их использовании.

Ауксины стимулируют корнеобразование.
На фото: 1 – корневая система, без применения препарата,
2 – после использования «Корневин».

Препараты, включающие ауксины, называют стимуляторами роста. Но, их действие может иметь противоположный результат, если допустить передозировку. Точное соблюдение нормы внесения, можно отнести к недостаткам.

При повышенном поступлении фитогормонов, процессы развития резко замедляются.

На первый взгляд эта особенность кажется отрицательной. Но, это качество специалисты сумели применить с пользой.

Весной цветение некоторых плодовых пород может совпадать с возвратными заморозками. В результате цветочные почки замерзают, не образуя завязи. Чтобы оттянуть момент распускание цветков, культуры опрыскивают насыщенным раствором ауксинсодержащих препаратов. В этом случае они действуют, как ингибиторы, то есть вещества, тормозящие жизненно важные процессы. На какое-то время, растения будто замирают, но с наступлением благоприятных условий, рост и цветение снова возобновляются. Так фитогормоны спасают плодовые деревья от утраты урожая.

Консультация специалиста

Планируя использовать ауксины, в качестве замедлителей роста, важно помнить, что норму внесения нельзя превышать более, чем в полтора раза. Чрезмерная передозировка может привести к существенному отставанию в росте и даже гибели растений.

М. А. Максимюк – агроном совхоза «Краснодарский»

Необходимость строгого соблюдения правил использования в условиях небольших приусадебных участков, пожалуй, единственный крупный недостаток ауксинов.

Виды готовых препаратов, рекомендуемых для любительского садоводства

Производители многих стран выпускают фитогормональные препараты разного состава и назначения. Наибольшей популярностью пользуются:

Подробнее о самых популярных стимуляторах.

Особенности применения

Корневин

Препарат представляет собой индолилмасляную кислоту, (сокращенно ИМК). Узнайте более подробно → применение корневина как удобрение для огорода, нормы внесения + отзывы.

Он предназначен для укоренения саженцев деревьев и кустарников, а также, огородных и декоративных травянистых растений. Улучшает отрастание корней при черенковании. Способствует корнеобразованию взрослых растений.

В результате применения препарата образование корней происходит на 10 – 14 дней раньше, чем без него. Кроме того, количество волосовидных отростков увеличивается в вдвое.

«Корневин» производится в виде порошка или геля.

«Корневин» успешно используется не только при размножении и посадке, но и при текущем уходе за прижившимися растениями, когда требуется поддержка в стрессовых ситуациях:

Рекомендуют такие нормы расхода РР:

Совет # 1. Для эффективного расхода препарата при обработке деревьев, рабочий раствор равномерно распределяют по периферии приствольного круга подальше от ствола.

Гетероауксин

Индолилуксусная кислота – ИУК, которую получают синтетическим путем. Растения, обработанные препаратом, отличаются здоровой и мощной корневой системой, которая обеспечивает интенсивный рост наземной массы и обильное плодоношение. Узнайте более подробно: → применение Гетероауксина для стимулирования роста корней растений.

В продажу стимулятор поступает в таблетках или в капсулах по 0,1 г. Чаще всего в одной конвалютке запечатано по 2 штуки.

Фасовка от 50 г до 1 кг.

Нормы и регламент применения:

Чем заменить покупные препараты

Не всегда есть возможность приобрести желаемые стимуляторы. Готовые средства можно заменить самодельными.

Фитогормоны содержится во всех растениях, но некоторые отличаются наибольшим содержанием этих веществ. Чтобы сделать укоренитель в домашних условиях опытные садоводы советуют воспользоваться такими настоями:

Другие фитогормоны гиббереллины / цитокаины / брассины

Помимо ауксинов для полноценной жизнедеятельности растений нужны другие вещества этой группы:

В продаже встречаются стимуляторы роста с фитогормонами разной направленности:

Рубрика: «Вопрос – и ответ»

Фитогормоны необходимы всем культурам, без исключения. Для домашних цветов стимуляторы используют так же, как и для садово-огородных, а именно:

Кирилл Максимович (п. Краснопольское, Ленинградская область)

По совету агронома высадил молодые яблони после замачивания в стимуляторе «Гетероауксин». Все саженцы прижились великолепно, даже те, в которых сомневался. У некоторых подсохли корни при перевозке, пришлось их подрезать и выдерживать в растворе укоренителя, и он не подвел.

Оцените пожалуйста статью ☺

Нажмите по звездочке ↓

Средний рейтинг: 5 / 5. Количество голосов: 1

Проголосуйте первым!

Источник

Разница между ауксином и гиббереллином

главное отличие между ауксином и гиббереллином является то, что ауксин способствует росту системы побегов, а гиббереллин способствует удлинению, прорастанию и цветению ствола. Кроме того, ауксин играе

Содержание:

главное отличие между ауксином и гиббереллином является то, что ауксин способствует росту системы побегов, а гиббереллин способствует удлинению, прорастанию и цветению ствола. Кроме того, ауксин играет роль в апикальном доминировании, тогда как гиббереллин не играет роли в апикальном доминировании.

Ключевые области покрыты

1. Что такое ауксин
– Определение, факты, эффекты
2. Что такое гиббереллин
– Определение, факты, эффекты
3. В чем сходство ауксина и гиббереллина
– План общих черт
4. В чем разница между ауксином и гиббереллином
– Сравнение ключевых различий

Основные условия

Ауксин, гиббереллин, рост побега, фитогормоны

Что такое Ауксин

Рисунок 1: Фототропизм

Кроме того, ауксин способствует росту в отростках побегов. Это также способствует развитию корней. Ауксины также играют роль в развитии каллуса.

Что такое гиббереллин

Рисунок 2: Увеличенное внутреннее пространство из-за гиббереллина

Гиббереллин отвечает за посадку розеток и корнеплодов. Во время прорастания семян гиббереллин заменяет потребность в охлаждении семян, известную как яровизация, которая ускоряет цветение при посадке. Гиббереллин также помогает нарушать покой семян.

Сходства между ауксином и гиббереллином

Разница между ауксином и гиббереллином

Определение

Ауксин относится к растительному гормону, который отвечает за удлинение клеток в побегах, регулируя рост растений, тогда как гиббереллин относится к растительному гормону, который стимулирует удлинение стебля, прорастание и цветение.

Нашел в

Состав

Кроме того, ауксин представляет собой двойную или единственную ненасыщенную структуру с боковой цепью, в то время как гиббереллин состоит в основном из насыщенной тетрациклической структуры гиббана без боковой цепи.

Транспорт

Кроме того, ауксин демонстрирует базипетальный транспорт, тогда как гиббереллин демонстрирует как базипетальный, так и акропетальный транспорт.

функция

Кроме того, ауксин отвечает за деление клеток, клеточную экспансию, дифференцировку клеток, осевое удлинение, латеральное расширение и изодиаметрическое расширение у растений, тогда как гиббереллин отвечает за удлинение ствола, прорастание, покой, цветение, экспрессию пола, индукцию фермента, а также лист и плод. старение.

Рост стрелять

Кроме того, ауксин может стимулировать рост сегментов побега, в то время как гиббереллин только способствует росту интактного побега.

Рост листьев

Кроме того, ауксин оказывает небольшое влияние на рост листьев, в то время как гиббереллин усиливает рост листьев.

Апикальное доминирование

Ауксин ведет к апикальному доминированию, а гиббереллин не вызывает апикального доминирования.

Заключение

Ауксин является основным растительным гормоном, ответственным за рост побега. Это главным образом вызывает деление клетки и удлинение клетки. С другой стороны, гиббереллин является еще одним растительным гормоном, который играет роль в прорастании и цветении семян, помимо удлинения клеток. Основное различие между ауксином и гиббереллином заключается в структуре и функции каждого гормона растения.

Ссылка:

1. Эрсек, Кейтлин. «Что такое растительные ауксины? И как они влияют на рост растений? »HOLGANIX Стимулирование корней почвы,

Источник

Фитогормоны: ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы. Механизм их действия. Образование и передвижение по растению. Применение в растениеводстве.

1)ИУК стимулирует растяжение клеток. Механизм заключается в активации протонных пом, закислении апопласта, снижении прочности клеточной стенки, поступлении воды и растягивании. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клетки, уменьшению вязкости цитоплазмы и изменению скорости ее движения, что влияет на скорость химических реакций.

2) стимулирует синтез ДНК, РНК, белка.

4) влияет на энергетический обмен.

5) стимулирует прорастание семян.

6)Под влиянием ауксина активируются кальциевые каналы что способствует транспорту воды и питательных веществ к месту действия гормона. ИУК: клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся как бы центрами притяжения этих веществ. Это приводит к усиленному росту органов.

Таким образом, ауксины определяют направление транспорта веществ в растении. Регулируя распределение и транспорт веществ, ауксины определяют полярность растения. 7)Асимметричное распределение ИУК вызывает неравномерный рост стеблей, корней, результатом которого являются движения органов растения.

Обладают огромной аттрагирующей способностью, т. е. притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое количество этого гормона. Задерживают старение листьев вызывая образование новых тилакоидов гран и стромы в хлоропластах, разрушившихся при старении, усиливает синтез хлорофилла. Нарушают покой, например свежеубранных клубней картофеля, активируют прорастание семян, активируют открывание устьиц, В культуре ткани стимулируют деления клеток. Подавляют рост боковых корней. Снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Способствуют росту бессемянных плодов.

К ингибиторам относят абсцизовую кислоту (АБК), этилен, брассиностероиды и др.

АБК содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, но особенно много ее в покоящихся почках, семенах, клубнях. Синтезируется из мевалоновой кислоты, Транспортируется АБК по сосудам и ситовидным трубкам вверх и низ во все органы. Физиологическая роль. АБК тормозит все процессы роста: задер-живает растяжение и деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани; ингибирует распускание почек. Вызывает покой у семян. АБК играет роль антитранспиранта(закрывает устица). АБК также способствует запасанию гидратной воды в клетке.

Этилен. Он хорошо растворим в воде, поэтому может транспортироваться в водном растворе. Образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях. Синтезируется из метионина. Этилен легко окисляется.

Брассиностероиды образуются в незрелых семенах. Подавляет образование придаточных корней. Повышают устойчивость растений к низким и высоким температурам, дефициту влаги в почве и воздухе.

Применение фитогормонов в практике растениеводства.

Ауксины:1. Для усиления корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы при пересадке растений. 2. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. 3. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. 4. Для ускорения прорастания семян некоторых растений. 5. Применяются как селективные гербициды.

Гиббереллины.1. Для усиления роста стебля конопли, са­харного тростника. (увеличивается выход волокна конопли с гектара). 2. Для повышает урожай зеленой массы кормовых бобов.

Источник

Ауксин — философский камень растений, или Арабидопсис, который выжил

Ауксин — философский камень растений, или Арабидопсис, который выжил

Модельное растение Arabidopsis thaliana и его лучший друг ауксин, спасающий в трудные минуты.

рисунок авторов статьи

Авторы

Редакторы

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Растения — известные выживальщики: несмотря на отсутствие нервной системы, их «сидячий образ жизни» позволил адаптироваться ко многим стрессам. Пусть клетки растений неподвижно сидят в «деревянных стенах» — клеточных стенках — и не могут перемещаться к местам повреждения. Зато у них есть маленькие подвижные «помощники» — фитогормоны. Об одном из них — ауксине — и его роли в лечении ран растений мы и расскажем в нашем обзоре.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.

Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.

Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

На «Биомолекуле» есть раздел, посвященный фитогормонам. Там можно найти много интересного о том, как устроена жизнь растений. — Ред.

Встречайте спасителя!

Фитогормон ауксин — это своеобразный философский камень растительного мира: с его помощью растения залечивают свои раны и продлевают жизнь. Как и многие другие процессы в мире растений, ответ на ауксин активно изучают у модельного растения арабидопсис, с которым можно познакомиться ближе здесь [1]. Давайте посмотрим, что происходит в клетке на молекулярном уровне при попадании в неё ауксина.

Внешняя малость и простота молекулы ауксина (индолилуксусной кислоты) — лишь вершина айсберга событий, происходящих при его перемещении из клетки в клетку. Учёные долгое время не могли установить его точный рецептор. Дело в том, что существует два семейства ауксин-связывающих белков — TIR1/AFB и ABP1 (Auxin Binding Protein 1), и вначале кандидатом в рецепторы был именно второй, так как он был первым изолирован как белок, связывающий ауксин. Но затем стало понятно, что и без него растение нормально растёт, развивается и чувствует свой гормон [2].

Так что роль рецептора заслуженно взяли несколько гомологичных цитозольных белков TIR1/AFB. На самом деле, недавно открыли ещё и независимый мембранный рецептор, но его роль пока слабо изучена, поэтому оставим его в стороне [3].

Убиквитин — небольшой белок из 74 аминокислот, присутствующий во всех клетках эукариот (отсюда его название, переводящееся как «вездесущий»). Специальные ферментные системы, включающие белок убиквитинлигазу, пришивают его к другим белкам в клетке. Дальнейшая судьба покрытого убиквитином белка зависит от того, каким образом он к нему пришит: навешенная на белок цепочка убиквитинов, как правило, является сигналом для разрушения белка, а одиночные «подвески» убиквитина управляют белок-белковыми взаимодействиями и вызывают другие физиологические эффекты в клетке. Подробнее об этом можно прочитать здесь [4].

Для этого заглянем в ядро. В промоторах ауксин-чувствительных генов есть особые последовательности ДНК, с которыми связываются транскрипционные факторы ARF (Auxin Response Factors) — главные «молекулярные лошадки» ауксинового ответа, которые активируют или подавляют сотни ауксин-чувствительных генов [5]. Но без ауксина на них сидят репрессорные белки Aux/IAA, не давая «сдвинуться с места» — начать работать. Именно на Aux/IAA и навешивается убиквитин, отправляя репрессоров на деградацию и освобождая ауксиновых рабочих лошадок [6]. Так что сигнальный путь ауксина — не активирующий, а скорее «освободительный» (рис. 1)!

Рисунок 1. Сигнальный путь ауксина. Его молекула связывается с внутриклеточными рецепторами TIR1/AFB, которые активируют ферменты — убиквитинлигазы, пришивающие «метку смерти» к репрессорам Aux/IAA. В результате происходит освобождение «репрессированных» — транскрипционные факторы ARF начинают работать в ядре.

рисунок авторов статьи

Как мы видим, ауксин при связывании с рецептором влияет на белок-белковые взаимодействия. Малая молекула, но собирается в большой комплекс: и рецепторы TIR1/AFB, и ферменты присоединения убиквитина, и репрессоры Aux/IAA. Это так необычно, что на ауксин обратили внимание не только специалисты по растениям. Оказалось, что если экспрессировать в клетках дрожжей или млекопитающих рецептор TIR1 (из арабидопсиса или риса), а к любому другому белку пришить участок от Aux/IAA (дегрон), то обработка ауксином вызовет деградацию именно того белка, к которому пришит дегрон! При этом TIR1 привлекает собственные ферменты клетки, присоединяющие убиквитин к дегрону. Систему проверили даже на живых мышах — ауксин вводили внутрибрюшинно (рис. 2). Такой способ разрушать белки очень удобен, потому что и TIR1, и IAA — белки, характерные только для растений; в других модельных системах их нет, а значит, можно провести деградацию нужного белка очень специфично [7].

Рисунок 2. Деградация белков с помощью ауксина. При внутрибрюшинном введении ауксина у трансгенных мышей, содержащих встроенный в геном ген GFP (зелёного флуоресцентного белка) и слитый с ним ауксиновый дегрон, а также ген рецептора ауксина TIR1, снижалась зелёная флуоресценция в нескольких органах. Следовательно, часть сигнального пути ауксина может функционировать для деградации целевых белков в животных.

В корнях ауксин изменяет уровень транскрипции около полутора тысяч генов, и это только в корнях; в других органах — другие мишени [8]. У арабидопсиса, как мы уже знаем, не один тип рецепторов ауксина, а также 29 типов репрессоров IAA и 22 типа транскрипционных факторов ARF — целая «армия». Вполне вероятно, что при воздействии ауксина на разные процессы есть определённая закономерность в выборе «участников», которую мы до конца пока не знаем, ведь в истории этого гормона ещё много белых пятен.

«Правила дорожного движения» для ауксина

рисунок авторов статьи на основе [10].

Рисунок 4. Разнообразие белков PIN и некоторых других переносчиков ауксина (AUX, ABCB) позволяет создать в корне ауксиновый «фонтан».

В теории, ауксин может синтезироваться в любых живых клетках растений, однако на деле для регуляции развития (и регенерации, как мы увидим позднее) нужны именно градиенты ауксина. Клетки благодаря этому чувствуют «направление», в котором им нужно развиваться. Поэтому из участков максимума синтеза ауксин постепенно переносится в другие ткани. О механизме полярного транспорта ауксина между клетками подробно писали на «Биомолекуле» в статье «Ауксин — великий мотиватор» [9]. Если коротко, основной путь полярного транспорта можно описать так. Ауксин является слабой кислотой, поэтому снаружи клетки, где среда более кислая, чем внутри, он в основном представлен в протонированной незаряженной форме и может свободно проходить сквозь мембрану. Есть и вторично активный транспорт анионов ауксина внутрь клетки (за счёт энергии транспорта протонов), в котором участвует белок AUX1, однако он не так хорошо изучен. Внутри клетки ауксин диссоциирует, а его анионы накапливаются, оказавшись «взаперти». Пройти сквозь мембрану и выйти из клетки им помогают транспортёры PIN, которые расположены не по всей площади мембраны, а только в местах, куда ауксин должен «течь» (рис. 3) [10], [11].

Основная регуляция содержания ауксина в клетке проводится растением как раз за счёт манипуляции с белками PIN — их несколько типов со своими «рабочими местами». Благодаря этим белкам поток ауксина в корне выглядит как «фонтанчик» (рис. 4). Во-первых, это поддерживает особую структуру меристемы, а во-вторых, позволяет клеткам перестраиваться при нарушениях такого тока.

Зри в корень: строение меристемы корня

Мы более или менее разобрались с функционированием ауксина, теперь познакомимся с местом действия — кончиком корня. Говорят, что дерево держится корнями, поэтому залечивание ран в нём — залог спасения для растения. В корне находится одна из апикальных меристем (образовательных тканей), которая отвечает за рост. В меристеме живут недифференцированные стволовые клетки, у которых самая почётная среди клеток профессия — давать новое. Общая черта стволовых клеток растений и животных — их способность асимметрично делиться, причём потомки этих клеток пускаются в разные стороны. Одна остаётся дома в роли «мастера на все руки» для поддержания численности, а вторая даёт дочерние клетки, которые затем вступают на путь «взросления» и специализации — дифференцировки. Стволовые клетки не могут жить где попало: для их существования нужна организованная ниша, где их численность и дифференцировка строго контролируется специальными «надсмотрщиками», их называют организаторами ниши (рис. 5) [12].

Рисунок 5. Организатор ниши следит за тем, чтобы рядом с ним всегда оставалась стволовая клетка.

рисунок авторов статьи

В центре кончика корня находятся как раз четыре такие клетки-надсмотрщика — их называют покоящимся центром. Его со всех сторон окружают стволовые клетки, которые дают начало определённым тканям (рис. 6):

Сами клетки покоящегося центра делятся редко [13].

Рисунок 6. Строение кончика корня на клеточном уровне. Покоящийся центр и стволовые клетки (СК), обозначенные более яркими цветами, являются прародителями всего разнообразия растительных тканей во взрослом корне.

Естественно, такая многотканевость контролируется многими участниками: гормонами, короткими сигнальными пептидами, транскрипционными факторами. И, конечно, ауксин играет в этом процессе почётную роль. А вернее, именно градиент ауксина, который достигает максимума в покоящемся центре. В высокой концентрации он подавляет деление клеток покоящегося центра, зато рядом, в стволовых клетках, его более низкие концентрации способствуют делению и дифференцировке. Это показательный пример того, что для ауксина является закономерностью: его физиологическое действие зависит от концентрации и от того, на какие типы клетки он сейчас действует. Поэтому изучение молекулярного разнообразия его сигнальных путей так интересно исследователям.

Запруда на пути ауксина, R2D2 и два дирижёра в оркестре

На самом деле, ключевая роль ауксина в меристеме корня — это поддержание ниши стволовых клеток. Стволовые клетки очень нежные и легко погибают при механических, температурных и других неблагоприятных воздействиях. Раз ауксин поддерживает нишу стволовых клеток, то он должен участвовать и в процессах восстановления её популяции после повреждений. О том, что ауксин — важный участник процессов регенерации, уже писали на «Биомолекуле» [9].

До недавнего времени всё ещё был открытым вопрос: как именно ауксин помогает растению излечиться от повреждений? Ответ нашли сразу несколько учёных из Бельгии, России, Австрии и Израиля в этом году [14–17]. Оказалось, что повреждённые клетки меристемы (в эксперименте учёные убивали их мутагеном блеомицином) создают препятствие-запруду на пути нормального тока ауксина в корне. В результате ауксин накапливался в клетках, примыкающих к мёртвым. Это случается потому, что окружающие повреждение клетки перестают синтезировать транспортер ауксина PIN1; в результате ауксин из них не выходит. Как при аварии около места скапливаются машины, так и ауксин накапливается в месте повреждения.

Тут стоит упомянуть, как учёные видят ауксин в клетках — с помощью трансгенной конструкции R2D2 [18]. Трансгенная конструкция в данном случае — это флуоресцентный белок, который нарабатывается и светится там, где идёт интересующий учёного процесс. Помните R2-D2 из «Звёздных Войн» и его датчик, светящийся то зелёным, то красным цветом в зависимости от настроения дроида? Так вот, работа датчика R2D2 у арабидопсиса в чём-то схожа: красный сигнал соответствует максимуму ауксина, зелёный — минимуму. В R2D2 два флуоресцентных белка: зелёный слит с участком ауксинового репрессора IAA, а красный — с его мутантным вариантом, нечувствительным к ауксину. Без ауксина нарабатываются оба белка: в микроскоп видно зелёный или желтый сигнал, а в присутствии ауксина зелёный белок покрывается убиквитином и деградирует, оставляя только красный сигнал. Убедитесь, как это красиво, взглянув на рисунок 7 и видео 1.

Рисунок 7. Обещанный в заголовке R2D2 — это ауксиновый сенсор, который несет информацию об уровне ауксина в клетке. Видно, что при повреждении ауксин начинает накапливаться в клетках, окружающих погибшие клетки, и они краснеют.

Видео 1. Желающие могут насладиться «миганием» датчика растительного R2D2.

ERF115 запускает репрограммирование соседних с повреждением клеток, чтобы они сами приобрели свойства стволовых и восстановили поврежденную меристему. Но кроме того, он и сам влияет на ауксин! А именно, активирует биосинтез ауксина в клетках, окружающих повреждение, а также активирует его сигнальный путь — транскрипцию гена одного из ауксиновых «рабочих лошадок» ARF5. Последний, вероятно, и запускает деление и восстановление утраченных клеток, но как именно, пока неизвестно. Главное, что налицо положительная обратная связь — чем больше ауксина, тем более активен ERF115, который, в свою очередь, активирует ауксин, и так до тех пор, пока повреждённые клетки не восстановятся! Без ERF115 ауксин не может вызвать регенерацию. Вот такая сложная схема: ауксиновая «запруда» и целых два дирижера в оркестре, без слаженной работы которых растение не выживет (рис. 8).

Рисунок 8. Механизм восстановления погибших клеток меристемы при их повреждении. Цветовая шкала позволяет увидеть, в каких клетках корня максимальный и минимальный уровни ауксина.

рисунок авторов статьи на основе [14]

Путь камикадзе — жертва ради спасения

Ауксин спасает растения и тогда, когда наступают холода. Холод, как и генотоксичный агент блеомицин, повреждает ДНК в нежных стволовых клетках, а при длительном воздействии вызывает их гибель [19]. Он также подавляет работу практически всех PIN-белков, что уменьшает содержание ауксина в корне, особенно в клетках покоящегося центра. Для покоящегося центра снижение концентрации ауксина — это настоящая катастрофа, поскольку в таких условиях он не может поддерживать самообновление стволовых клеток, особенно клеток, сильно пострадавших от холодового стресса. Поэтому нужно любой ценой восстановить максимум ауксина в покоящемся центре.

Рисунок 9. Корень справа (Б) уже адаптировался к холоду, а корень слева (А) — ещё нет. Ауксин (его активность отражает зелёный флуоресцентный белок) накапливается в покоящемся центре, причём более интенсивно — сверху от «пожертвовавших собой» дочерних стволовых клеток (мёртвые клетки прокрашиваются красным красителем пропидий йодидом полностью, а в живых клетках красятся только клеточные стенки).

Заключение

Как видите, ауксин — действительно «живая вода» для повреждённых растений, «философский камень» со множеством функций в растениях и в руках исследователей. Приведем цитату одной британской исследовательницы развития растений Оттолайн Лайсер: «Когда дирижерская палочка ауксина указывает на вас, наступает ваша очередь играть, независимо от того, какой музыкальный инструмент у вас в руках» [20]. Действительно, ауксин так по-разному действует на разные ткани и органы, и неудивительно, что «живучесть» растений под руководством такого «мастера на все руки» очень высока.

Источник