Прокариот что за организм
ПРОКАРИОТНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Прокариотные организмы (лат. pro вместо + греч. karyon ядро; син.: прокариоты, бактерии безъядерные, доядерные организмы, ануклеобионты, протоциты) — группа микроскопических, главным образом одноклеточных, существ, основным признаком которых является отсутствие «истинного» ядра, отграниченного от цитоплазмы мембраной. К ним относят микоплазмы, грамположительные и грамотрицательные бактерии, архебактерии. Прокариотные организмы имеют определенное медицинское значение: некоторые из микоплазм и бактерий являются возбудителями болезней человека и животных, ряд бактерий входит в состав микрофлоры кишечника. Материальный субстрат наследственности у Прокариотных организмов представлен нитью ДНК (обычно кольцевой), локализованной в центральной части клетки и не отграниченной от цитоплазмы мембраной.
Прокариотные организмы отличаются от организмов, клетки которых обладают истинным ядром (т. е. от эукариот), не только отсутствием истинного ядра, но и специфическим составом, структурой и функцией клеточных стенок, мембран, отсутствием в клетках митохондрий, хлоропластов, сократительных вакуолей, лизосом, аппарата Гольджи и микротрубочек. Их характерным свойством является способность к синтезу таких органических соединений, как гликопептиды, липополисахариды, 16SpPHK, бифитанильные и дибифитанильные липиды, многие антибиотики, ферменты.
П. о. принадлежит важная роль в кругообороте веществ в биосфере. В частности, П. о. способны к минерализации органических остатков, анаэробному фотосинтезу, метанообразованию, диссимиляторному восстановлению сульфатов, элементарной серы, ее недоокисленных соединений и др.
П. о. делят на 4 крупные группы — микоплазмы, грамположительные бактерии (фирмакуты), грамотрицательные бактерии (грациликуты) и архебактерии, представляющие собой отдельные филогенетические ветви П. о. Они существенно различаются строением и хим. составом клеточных стенок, мембран, размерами геномов, составом и последовательностью нуклеотидов в 16SpРНК, функциональной специфичностью генетического аппарата транскрипции и трансляции, специфичностью состава и регуляции ферментов и коферментов и др.
Микоплазмы — это Прокариотные организмы родов сем. Mycoplasmataceae (см.). Микоплазмы лишены клеточной стенки и окружены трехслойной мембранной оболочкой.
Группа грамположительных бактерий (см.) объединяет спорообразующие аэробные бактерии (см. Анаэробы, Аэробы), лактобациллы (см. Молочнокислые бактерии) и некоторые кокки (см.).
Группа грамотрицательных бактерий морфологически наиболее разнообразна. Она включает цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (см.), анаэробные фототрофные бактерии, энтеробактерии, миксобактерии, почкующиеся бактерии, простекобактерии, спирохеты (см.), другие гетеротрофные палочки, спириллы (см.), вибрионы (см.), риккетсии (см.) и кокки (см.).
Архебактерии резко отличаются от остальных групп П. о. по составу олигонуклеотидов в 16 Sp РНК, набору уникальных коэнзимов, бифитанильных липидов; обладают способностью к метаногенезу; у них особым путем осуществляется фиксация углекислого газа. К архебактериям относят метанобразующие бактерии, ацидофильные сероокисляющие бактерии рода Sulfolobus, экстремальные галофилы (Halobacterium) и термоацидофильные микоплазмы (Thermoplasma). Некоторые исследователи вообще рассматривают архебактерии как третью форму развития жизни, особое царство живых организмов, отличающихся от царства эукариот и эубактерий.
Основная генетическая информация, необходимая для роста, развития и размножения П. о., сосредоточена у них в одной кольцевой нити ДНК, имеющей мол. вес (массу) от 0,5*10 9 (некоторые микоплазмы) до 8,6*10 9 (некоторые цианобактерии). Эта структура получила название прокариотной (бактериальной) хромосомы. Особенность организации прокариотного генома состоит также в отсутствии многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей, вследствие чего почти все гены представлены в нем только в одной копии. Хромосомная ДНК прокариот организована в клетках в виде структуры, получившей название нуклеоид (см. Бактерии). В клетках прокариот имеются внехромосомные генетические элементы — плазмиды (см.), сходные по молекулярной структуре и способу репликации (см.) с основной хромосомной ДНК.
Ряд видов Прокариотных организмов является возбудителями инфекционных болезней человека; некоторые грамположительные бактерии — возбудителями таких заболеваний, как ботулизм (см.), пневмония (см.), сибирская язва (см.), туберкулез (см.) и др.; грамотрицательные бактерии — возбудителями таких заболеваний, как брюшной тиф (см.), гастроэнтериты (см.), гонорея (см.), дизентерия (см.), дифтерия (см.), менингит (см.), сифилис (см.), туляремия (см.), холера (см.), чума (см.) и т. д.
Среди архебактерий болезнетворных форм не найдено.
Многие грамположительные и грамотрицательные бактерии используются в качестве продуцентов антибиотиков (см.), витаминов (см.), ферментов (см.), противоопухолевых средств и противолучевых веществ.
Библиография: Гусев М. В. и Минеева Л. А. Микробиология, М., 1978; Заварзин Г. А. Фенотипическая систематика бактерий, М., 1974; Стейниер Р., Эдельберг Э. и Ингрэм Дж. Мир микробов, пер. с англ., т. 1—3, М.,1979; Шлегель Г. Общая микробиология, пер. с нем., М., 1972; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchanan a N. E. Gibbons, Baltimore, 1975; Fox G. E. a. o. The phylogeny of prokaryotes, Science, v. 209, p. 457, 1980; Gibbons N. E. a. Murray R. G. E. Proposals concerning the higher taxa of bacteria, Int. J. system. Bact., v. 28, p. 1, 1978; Wоese C. R., Magrum L. J. a. Fox G. E. Archaebacteria, J. molec. Evolut., v. 11, p. 245, 1978.
Прокариоты и эукариоты — что это и в чем их отличия
Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru.
Все живущие на Земле организмы в зависимости от структуры их клеток относятся к одной из двух групп: прокариоты или эукариоты.
Термины «прокариоты» и «эукариоты» были предложены французским ботаником Э.Шаттоном в 1925 г.
Деление организмов на прокариотические и эукариотические сохранялось довольно долго (до 1990-х гг.), пока американский микробиолог К.Вёзе не обнаружил, что в среде прокариотов находится большая группа особей с существенными генетическими различиями.
В этой связи он предложил разделить прокариотов на бактерии и археи. В настоящий момент разделение живых организмов на эукариотов, бактерии и археи считается общепризнанным.
Прокариоты — это.
Прокариоты – это одноклеточные живые организмы без оформленного клеточного ядра. Они не развиваются, не переходят в многоклеточную форму и способны к автономному существованию.
Прокариоты – самая представительная форма жизни на Земле по количеству видов. Например, 1 грамм плодородной почвы может содержать порядка 10 млрд.бактериальных клеток.
Как уже отмечено выше, к прокариотам относятся бактерии (в том числе цианобактерии или сине-зелёные водоросли) и археи.
У прокариотов молекула органического вещества не отделена от цитоплазмы, а прикреплена к клеточной мембране. У них, как правило, бесполый способ размножения, а ДНК имеет кольцевую форму. У большинства прокариотов геном (что это?) представлен одиночной хромосомой.
Прокариоты – это древнейшие и в то же время самые примитивные организмы на нашей планете. Они встречаются повсеместно: в воздухе, в воде, в почве, внутри живых организмов.
Их можно обнаружить в океанических глубинах, на горных вершинах, во льдах Антарктиды и Арктики. В атмосфере споры бактерий присутствуют на высоте до 15 км, а в грунт они проникают на глубину более 4 км.
По форме бактериальные клетки отличаются огромным разнообразием. Они могут быть в виде палочек (бациллы), округлыми (диплококи), шестиугольными, звездообразными, стебельковыми и т.д. Диплококки образуют пары, стрептококки – цепочки, стафилококки – скопления наподобие виноградных гроздей.
Строение бактериальной клетки в упрощённом виде выглядит следующим образом:
Подавляющее большинство прокариот размножается посредством простого бинарного деления, которое начинается с удвоения ДНК без образования хромосом.
Обе вновь образовавшиеся молекулы ДНК отделяются друг от друга плазматической мембраной, в результате чего клетка делится пополам. Таким образом, каждая дочерняя клетка содержит по одной равнозначной молекуле ДНК.
Процесс деления при благоприятных условиях происходит каждые 25-30 минут. Этот интервал может увеличиться под воздействием сдерживающих факторов, таких как нехватка пищи, солнечный свет, высокая температура и др.
По способу питания бактерии делятся на гетеротрофов (это как?) и автотрофов (это как?).
Первые представлены сапротрофами (питаются мёртвой органикой), паразитами (потребляют органику живых особей) и симбионтами (живут и питаются вмести с другими организмами). Вторые получают питание посредством фотосинтеза (путём преобразования солнечной энергии либо за счёт химического окисления неорганических веществ).
Эукариоты — это.
В отличие от прокариотов, эукариоты – это ядерные живые организмы (т.е. их клетки содержат ядро).
Они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными, однако строение клеток у них однотипное.
Клетки эукариот разделены системой мембран на отдельные отсеки, имеют схожий химический состав и однотипный обмен веществ.
Генетический материал сконцентрирован, главным образом, в хромосомах, которые образованы цепочками ДНК и белковыми молекулами. В цитоплазме располагаются мембранные органоиды.
Непременным структурным элементом любой эукариотической клетки является ядро. В нём, а также в митохондриях животные клетки хранят наследственную информацию.
В растительных клетках эта информация находится не только в ядре и митохондриях, но ещё и в пластидах. Объёмное соотношение между ядром и цитоплазмой называется ядерно-цитоплазматическим индексом, с помощью которого можно оценить уровень метаболизма (это что?).
У клеток грибов есть оформленное ядро, поэтому их относят к эукариотам.
В состав клетки эукариот входят следующие основные компоненты:
Согласно самым распространённым научным гипотезам эукариоты появились порядка 1,5 млрд.лет тому назад. Многие учёные полагают, что они эволюционировали благодаря симбиогенезу, т.е. взаимодействию собственных клеток с клетками бактерий.
Отличие прокариотов от эукариотов
Главное, что отличает прокариотов от эукариотов, – отсутствие клеточного ядра.
А это значит, что ДНК прокариотической клетки не организована в хромосомы и не окружена ядерной оболочкой. Эукариотические клетки устроены намного сложнее. Их ДНК упакована в хромосомы, которые располагаются как раз в ядре.
Основные отличия рассматриваемых биологических категорий сведены в таблицу:
Прокариоты | Эукариоты |
---|---|
Одноклеточные (за редким исключением) | Одно- или многоклеточные |
Не имеют сформировавшегося ядра | Имеют чётко выраженное ядро (ядра) с собственной оболочкой |
Наследственная информация содержится в кольцевой молекуле ДНК | Наследственная информация хранится в линейной ДНК ядра, а также митохондриях и пластидах |
Не имеют мембранных органоидов | Содержат мембранные органоиды и немембранные структуры |
Бинарное деление клетки | Прямое деление (амитоз), непрямое деление (митоз) или редукционное деление (мейоз) |
Набор генов – гаплоидный | Набор генов, как правило, – диплоидный |
Размножение вегетативное, споровое, почкованием | Размножение половое с образованием гамет |
Жгутик в виде белковых нитей вмонтирован в оболочку клетки | Жгутик представлен выростом клетки в виде микротрубки |
Клетки имеют размер 0,1-10 мкм | Клетки имеют размер 10-100 мкм |
» alt=»»>
Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru
Эта статья относится к рубрикам:
Комментарии и отзывы (4)
Происхождение эукариотов является одной из самых больших тайн эволюции. Ученые до сих пор не знают, как возникло ядро и главное — почему? Есть мнение, что для качественного перехода прокариотам понадобилось войти в контакт с некими клетками или бактериями, которые либо уже существовали на планете, либо попали на Землю извне. В результате их симбиоза и возникли эукариоты.
Неприятно думать и вообще задумываться на эту тему, что нас окружают миллиарды микроскопических организмов. Хорошо, что глаз их никак не улавливает, иначе можно было бы свихнуться. А вообще, природа загадочна и удивительна!
На Марс недавно сел очередной планетоход, как раз в русло древней высохшей реки, было бы здорово, если бы этот марсоход обнаружил
там древних марсианских бактерий, пусть и мёртвых, всё равно это была бы сенсация.
Прокариоты
Изучение бактерий привело к открытию горизонтального переноса генов, который был описан в Японии в 1959 г. Этот процесс широко распространен среди прокариот, а также у некоторых эукариот. Открытие горизонтального переноса генов у прокариот заставило по-другому взглянуть на эволюцию жизни. Ранее эволюционная теория базировалась на том, что виды не могут обмениваться наследственной информацией. Прокариоты могут обмениваться генами между собой непосредственно (конъюгация, трансформация) а также с помощью вирусов — бактериофагов (трансдукция).
Содержание
Характерные особенности
История понятия
Монеры
В настоящее время термин «монеры» не применяется.
См. также
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Прокариоты» в других словарях:
ПРОКАРИОТЫ — (от про. и греч. karyon ядро), доядерные организмы, клетки которых не имеют ограниченных мембраной ядер. Прокариоты лишены большинства органоидов. Аналог ядра структура из ДНК, белков и РНК. К прокариотам относятся бактерии, прохлорофитовые… … Экологический словарь
ПРОКАРИОТЫ — ПРОКАРИОТЫ, организмы, не обладающие в отличие от эукариот оформленным клеточным ядром. К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине зеленые водоросли). В системе органического мира прокариоты составляют надцарство … Современная энциклопедия
ПРОКАРИОТЫ — (от лат. pro вперед вместо и греч. karyon ядро), организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром. Генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в нуклеотиде и не образует настоящих хромосом. Типичный… … Большой Энциклопедический словарь
ПРОКАРИОТЫ — (от лат. pro перед, раньше, вместо и греч. karyon ядро), организмы, клетки к рых не имеют ограниченного мембраной ядра все бактерии, включая архебактерий и циано бактерий. Аналог ядра структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Генетич. система П … Биологический энциклопедический словарь
прокариоты — одно из надцарств мира живых существ. В противоположность эукариотам имеют целый ряд отличительных признаков–генетический аппарат их клеток представлен двойной замкнутой нитью ДНК (бактериальной хромосомой), не отделенной мембраной от цитоплазмы; … Словарь микробиологии
Прокариоты — ПРОКАРИОТЫ, организмы, не обладающие в отличие от эукариот оформленным клеточным ядром. К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине зеленые водоросли). В системе органического мира прокариоты составляют надцарство. … Иллюстрированный энциклопедический словарь
ПРОКАРИОТЫ — (prokaryotae, раньше monara), царство, включающее БАКТЕРИИ и ЦИАНОБАКТЕРИИ (раньше назывались сине зелеными ВОДОРОСЛЯМИ). КЛЕТКИ прокариотов более простые, чем клетки других организмов, и не имеют ограниченного мембраною ЯДРА, а ДНК содержится не … Научно-технический энциклопедический словарь
прокариоты — Организмы, клетки которых лишены ограниченного мембраной ядра; аналогом ядра является нуклеоид, генетическая система которого (генофор) соответствует примитивной хромосоме; митоза у П. нет, клетки П. лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата… … Справочник технического переводчика
Прокариоты — * пракарыёты * prokaryotes or prokaryotic organisms представители сверхцарства (надцарства), в которое входят архебактерии, эубактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли). П. не имеют ограниченных мембраной ядер с хромосомами и обладают… … Генетика. Энциклопедический словарь
прокариоты — ов; мн. [лат. pro перед, вместо, karyon ядро]. Организмы, лишенные оформленного ядра и не делящиеся по принципу деления ядра надвое (например, бактерии, сине зелёные водоросли и т.п.). * * * прокариоты (от лат. pro вперёд, вместо и греч. káryon … Энциклопедический словарь
Прокариота
Прокариоты (от др.-греч. pro — «перед», «до» + karyon — «ядро»), или безъядерные — одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром.
Для клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов.
К прокариотам относятся домены бактерии и археи. Генетический материал прокариот представлен одной молекулой ДНК, замкнутой в кольцо, имеется только один репликон. В клетках отсутствуют органоиды, имеющие мембранное строение.
Содержание
Характерные особенности
История понятия
Монеры
Монеры — этим именем Геккель назвал простейшие одноклеточные организмы без ядра. Так как присутствие ядра во многих случаях трудно констатируется, то первоначально, пока методы микроскопического исследования были сравнительно несовершенны, безъядерными считались очень многие формы. Вопрос о Монерах представляет некоторый интерес ввиду того, что первоначальное возникновение организмов на земле, вероятно, произошло в форме тел, не дифференцированных еще на ядро и протоплазму. [1]
В настоящее термин «Монеры» не применяется.
См. также
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Прокариота» в других словарях:
прокариота — сущ., кол во синонимов: 2 • организм (67) • прокариот (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
организм — См … Словарь синонимов
Дробянки — (Schizophyta) общее название бактерий (См. Бактерии) и синезелёных водорослей (См. Синезелёные водоросли). Большинство систематиков рассматривает указанные группы как самостоятельные отделы, или типы. Для Д. характерно отсутствие… … Большая советская энциклопедия
Кресцентин — Модели белка кресцентина из Caulobacter vibrioides Q … Википедия
прокариот — сущ., кол во синонимов: 1 • прокариота (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
Нуклеоид прокарион — Нуклеоид, прокарион * нуклеоід, пракарыён * nucleoid or prokaryon 1. Область клетки прокариота, содержащая ДНК … Генетика. Энциклопедический словарь
Прокариоты. Строение, форма клеток, размножение, питание
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Прокариоты
К царству прокариот относятся организмы, которых обычно называют бактериями. Это — наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями.
Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью микроскопа, почему их и называют микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий — бактериология — составляет важную ветвь микробиологии.
Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре).
Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.
Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78 °С или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360 °С. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.
Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см 3 свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах.
2.3.1. Строение бактерий
На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E. coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у E. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E. coli имеется жгутик.
Клеточная стенка
Клеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.
В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.
У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца.
Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.
Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны
Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плазматическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.
Мезосомы— складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.
У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.
Генетический материал (бактериальная «хромосома»)
Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.
Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).
Рибосомы
Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 5.5).
Капсулы
У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.
Споры
Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridiumи Bacillus, образуют эндоспоры (т. е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).
Жгутики
Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик — это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами.
Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.
Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).
Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).
Пили
На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).
Плазмиды
Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9).
Плазмида — это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам.
Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы — фермента, расщепляющего пенициллин.
В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,
2.3.2. Форма клеток
Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков. Четыре основных типа клеток приведены на рис. 2.10. На этом же рисунке указаны как полезные, так и болезнетворные бактерии.
2.3.3. Размножение
Индивидуальный рост и бесполое размножение
Соотношение поверхность/объем у бактериальных клеток очень велико, что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. Поэтому в благоприятных условиях бактерии способны расти очень быстро. Рост бактериальных клеток в большой степени зависит от таких факторов среды, как температура, наличие питательных веществ, pH среды и концентрация ионов. Кроме того, облигатным аэробам необходим кислород, а облигатным анаэробам необходимо, чтобы его не было.
Достигнув определенных размеров, диктуемых соотношением объемов ядра и цитоплазмы, бактерии переходят к бесполому размножению путем простого деления, т. е. путем деления на две идентичные дочерние клетки (рис. 2.11).
Клеточному делению предшествует репликация ДНК, причем до тех пор, пока процесс репликации не завершится, мезосомы могут удерживать ДНК в определенном положении (рис. 2.5 и 2.6, В). Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам, образующимся между дочерними клетками, участвуя каким-то образом в синтезе материала клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин.
Половое размножение
В 1946 г. у бактерий было обнаружено половое размножение, но в самой примитивной форме. Гамет в данном случае не образуется, однако наиважнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Генетическая рекомбинация впервые была обнаружена при изучении E.coli. В норме при наличии в среде достаточного количества глюкозы и неорганических солей E.coli сама синтезирует все необходимые ей аминокислоты. В результате облучения этих бактерий у них иногда возникают случайные мутации. Были выделены два типа мутантов: один, не способный синтезировать биотин (витамин) и аминокислоту метионин, и другой — не способный синтезировать аминокислоты треонин и лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех факторов роста, помещали по 10 8 клеток каждого мутантного штамма. Теоретически клетки не должны были расти на этой среде. Однако все же было получено несколько сотен колоний (каждая колония возникает из одной исходной клетки), причем оказалось, что в таких клетках имеются все гены, необходимые для образования этих четырех факторов роста. Следовательно, в клетках каким-то образом произошел обмен генетической информацией, но выделить вещество, ответственное за этот процесс, в то время не удалось. В конце концов было установлено (при помощи электронного микроскопа), что клетки E.coli могут непосредственно контактировать друг с другом, т. е. у них может происходит конъюгация (рис. 2.12).
Таким образом, при конъюгации происходит перенос ДНК между клетками в результате прямого контакта. Одна клетка в этом случае служит донором («мужская» клетка), другая — реципиентом («женская» клетка). Способность клетки служить донором определяется генами, содержащимися в особой плазмиде, называемой половым фактором или F-фактором (F от англ. fertility — плодовитость). В этих генах закодирован белок специфических пилей, называемых F-пилями или половыми пилями. F-пили участвуют в межклеточном контакте при конъюгации. Пили — структуры полые и предполагается, что именно по этим пилям осуществляется перенос ДНК от донора (F + ) к реципиенту (F – ).
Процесс этот показан на рис. 2.13.
Hfr-штаммами (от англ. H — High — высокая, f — frequency — частота, r — recombination — рекомбинация), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
2.3.4. Питание
Питание — это процесс приобретения энергии и веществ. Основываясь на природе необходимого источника энергии или источника углерода — наиважнейшего элемента для роста, — живые организмы можно подразделить на несколько групп. Для синтеза органических соединений живые организмы способны использовать только два вида энергии: энергию света и энергию химических связей. Организмы, использующие световую энергию, называются фототрофами, а организмы, использующие только химическую энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществляют фотосинтез.
Как уже говорилось, организмы разделяют также на автотрофные и гетеротрофные — в зависимости от того, какой источник углерода они используют: неорганическое соединение (диоксид углерода) или разнообразные органические вещества. Таким образом, можно выделить четыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий встречаются представители всех четырех типов. Наибольшую группу образуют хемогетеротрофные бактерии.
Хемогетеротрофные бактерии
Бактерии этого типа получают энергию из поступающих с пищей химических соединений.
Они способны использовать огромное множество различных веществ. Среди хемогетеротрофных бактерий можно выделить три основные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты и паразиты.
Сапротрофы представлены организмами, извлекающими питательные вещества из мертвого разлагающегося материала. Для разложения органического материала сапротрофы выделяют на него ферменты. Таким образом, переваривание пищи у них происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты поступают в тело сапротрофа и там ассимилируются.
Мутуализмом (или симбиозом) называют любую форму тесной взаимосвязи между двумя живыми организмами, выгодной для обоих партнеров. Примером бактериального мутуализма может служить Rhizobium — бактерия, способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений, например гороха и клевера, или Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и, вероятно, поставляющая человеку витамины группы B и K.
Паразитом называют любой организм, живущий внутри тела или на теле другого организма (хозяина), от которого он получает пищу и, как правило, убежище. Хозяевами могут служить представители самых различных видов, причем паразиты наносят ощутимый вред своим хозяевам. Паразиты, вызывающие болезни, называют патогенами. Некоторые из них приведены на рис. 2.10. Одни паразиты, называемые облигатными, могут жить и расти только в живых клетках. Другие, называемые факультативными, заражают хозяина, вызывают его гибель и затем живут на его остатках как сапротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной разборчивостью в пище, поскольку они нуждаются во «вспомогательных факторах роста», которые не способны синтезировать сами, но могут получать только от своих хозяев.
Фотоавтотрофные бактерии
Примерами фотоавтотрофных бактерий могут служить цианобактерии, называемые также сине-зелеными бактериями. Водоросли и растения также являются фотоавтотрофами. Все они осуществляют фотосинтез и используют углекислый газ (CO2) в качестве единственного источника углерода (табл. 2.3).
Процесс фотосинтеза впервые появился у бактерий, возможно именно у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлоропласты водорослей и наземных растений представляют собой, по-видимому, потомков некогда свободноживущих фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках.
Цианобактерии широко распространены в поверхностных водах морей и пресных водоемов. Кроме того, они обнаружены в слизистых подушковидных образованиях на затененных почвах, на скалах, в иле, на древесине и в некоторых живых организмах. Большинство цианобактерий представлены одиночными клетками, хотя некоторые из них объединяются, образуя покрытые слизью нити, например Anabaena и Spirulina. В отличие от большинства бактерий они, подобно водорослям и растениям, способны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделению кислорода из воды. На рис. 2.14 показано строение типичной цианобактерии Anabaena.
Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы характерным образом пронизывают фотосинтетические мембраны, на которых располагаются фотосинтетические пигменты. Пигменты представлены хлорофиллом а, похожим на пигмент растений и водорослей, и специфическим сине-зеленым пигментом фикоцианином. Клетки цианобактерий, как правило, крупнее клеток других бактерий. Способность цианобактерий выделять кислород в процессе фотосинтеза, наличие у них фотосинтетических мембран, и хлорофилл а свидетельствуют о том, что цианобактерии вполне могут быть эволюционным звеном между остальными бактериями и эукариотами.
Некоторые цианобактерии, такие как Anabaena, способны фиксировать азот. Иными словами, они способны превращать содержащийся в воздухе газообразный азот в аммиак, который затем может быть использован для синтеза аминокислот, белков и других азотсодержащих органических соединений. Этот процесс происходит в специализированных клетках, называемых гетероцистами, которые образуются при недостатке азота. Гетероцисты экспортируют содержащиеся в них азотистые вещества в соседние клетки в обмен на другие питательные вещества, например углеводы.
Хемоавтотрофные бактерии
Эти организмы чаще называют хемосинтезирующими бактериями. В качестве источника углерода они используют CO 2 (диоксид углерода), но энергию получают в результате химических реакций. Высвобождение необходимой энергии происходит при окислении таких неорганических веществ, как аммиак и нитриты. Некоторые хемоавтотрофные бактерии играют важную роль в круговороте азота, участвуя в процессе, называемом нитрификацией. Процесс нитрификации протекает в две стадии. На первом этапе аммиак окисляется до нитрита, что сопровождается выделением энергии. Этот этап осуществляется такими, например, бактериями, как Nitrosomonas. На втором этапе образовавшийся нитрит окисляется до нитрата с высвобождением дополнительной энергии. Этот этап осуществляется, например, Nitrobacter
2.3.5. Рост популяции бактерий
2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста.
Перепишите табл. 2.4 и заполните ее, исходя из предположения, что эта клетка и все ее потомки делятся каждые 20 мин.
На основе данных заполненной вами таблицы постройте графики.
По вертикальной оси отложите число бактерий (кривая А) и десятичный логарифм этого числа (кривая Б), а по горизонтальной оси — время.
Что можно сказать о форме этих кривых?
Когда число клеток увеличивается, как видно из заполненной вами табл. 2.4, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получим экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.4, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентной числа 2.
Логарифмы, или экспоненты, образуют линейный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу генераций.
Вернемся к табл. 2.4; вместо чисел, расположенных в строке А, можно записать их логарифмы по основанию 2 следующим образом:
1. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому рост пока еще не достигает максимальной скорости. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.
2. Логарифмическая фаза — это фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста представляет собой практически прямую.
3. В конце концов рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому число жизнеспособных клеток остается постоянным (табл. 2.5). Переход к этой фазе обусловлен действием нескольких факторов: снижением концентрации питательных веществ в среде, накоплением токсичных продуктов метаболизма, а в случае аэробных бактерий и уменьшением содержания кислорода в среде.
4. Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение.