При помощи чего передвигаются бактерии
Движение бактерий
Движение бактерий
Несмотря на кажущуюся примитивность, бактерии не так уж просто устроены!
Автор
Редакторы
Бактерии — крохотные существа, и многие считают, что они очень просто устроены. Конечно, каждая бактерия — это всего лишь одна клетка, у которой нет отдельных частей тела, вроде ног или рук, нет глаз и носа, нет даже клеточного ядра. Но каким-то образом бактерии выживают и умудряются процветать с такими, казалось бы, ограниченными размерами и возможностями, да к тому же находить целое множество оригинальных решений для облегчения собственной жизни. Например, чтобы двигаться — то есть влиять на свое положение в пространстве самостоятельно, а не дожидаясь попутного течения, — бактерии придумывают самые удивительные ухищрения. Конечно, вы уже наверняка слышали о жгутиках бактерий. А что такое твитчинг? И как можно сдвинуть себя с места с помощью сахаров? Давайте присмотримся к бактериям чуть ближе. И сразу обратим внимание на то, из чего бактерии собирают себе средство передвижения.
Белковая диета
Среди подвижных бактерий больше всего тех, кто для движения использует белковые молекулы. Как они их применяют? Многие бактерии синтезируют специальные белки, из которых собирают подвижную ниточку — жгутик (рис. 1). Жгутик состоит из трех частей — филамента (собственно нити), крюка и базального тела. Каждая из этих частей сложена из белков. У хорошо изученной бактерии — кишечной палочки — белки, образующие филамент, называют флагеллинами и обозначают буквами Flg, Fli, Flh (от латинского слова flagellum — жгутик). Флагеллины складываются в нить, которая с помощью крюка крепится к базальному телу. Базальное тело — это что-то вроде якоря, который прочно закреплен в клеточной оболочке и может свободно вращаться по часовой стрелке или против. У бактерий может быть один или несколько жгутиков.
Рисунок 1. Строение жгутика.
Какие виды движения обеспечивает жгутик? Если бактерия находится в жидкой среде, то жгутик помогает ей плыть. Плавание — это самый быстрый способ передвижения. Причем, бактерия может неплохо управлять своим движением, меняя направление вращения базального тела: вращение базального тела по часовой стрелке толкает клетку в направлении от жгутика, а биения против часовой стрелки тянут клетку вслед за жгутиком.
А теперь представьте размахивание жгутиками на твердой поверхности, смоченной жидкостью. Бактерии будут не плыть, а расползаться в одной плоскости. Такое движение называется роением. Роение чаще бывает у бактерий, живущих в крупных колониях, — подвижные бактерии, находящиеся с краю, пытаются отодвинуться как можно дальше и основать свои собственные колонии.
Рисунок 2. Движение с помощью подтягивания к месту прикрепления пили.
Бактерии могут также создавать более короткие и просто устроенные нити, чем жгутики, — пили. Клетка может с помощью пили прикрепиться к чему-нибудь твердому, а потом подтянуться к месту крепления, разбирая эту нить, начиная от места крепления пили к клетке (рис. 2). Можно сказать, что клетка перемещается рывками. Подобный способ движения у одной клетки называется твитчинг (англ. twitch — дергать, тащить). А если так действует несколько скрепленных друг с другом бактерий, то они дружно скользят по твердой поверхности.
В оболочках клетки могут быть разнообразные белковые комплексы, например, обхватывающие клетку кольца из белков. Эти кольца крутятся, как гусеницы у гусеничного трактора, и помогают бактерии скользить по твердой поверхности. Такой способ подвижности есть у бактерии Flavobacterium johnsoniae.
У других бактерий есть белки, расположенные вдоль всей поверхности клетки. Эти белки создают продольные волны, и бактерия извивается и плывет в водной толще или скользит на твердом субстрате.
Очень многие микроорганизмы способны двигаться, но вот конкретный механизм или набор из нескольких механизмов у каждой специфичен. Поэтому, например, и говорят, что такое строение жгутика характерно для кишечной палочки, а у другой бактерии, тоже плывущей с помощью жгутика, все может быть устроено иначе — и ученые исследуют каждую бактерию по отдельности.
Как вы, наверное, заметили, пока что описанные способы движения позволяли бактерии плыть или скользить в зависимости от того, где она находится, — в жидкости или на твердой поверхности. Но скольжение может быть и единственным доступным способом передвижения.
Сахарный след
Многие бактерии выделяют наружу сахара. Смешиваясь с водой, сахара образуют слизь. Слизь облегчает движение клеток по твердой поверхности при использовании жгутиков.
Однако и сама слизь может быть источником движения. Представьте себе, что вы надуваете воздушный шарик. Внезапно шар вырывается из ваших рук и улетает под силой струи воздуха, резко выходящей из шарика. Подобным образом могут толкать себя и бактерии.
Бактерии вида Oscillatoria princeps (рис. 3, слева) живут, объединяясь в длинные нити. Хотя каждая клетка представляет собой самостоятельный организм, они соединены вместе внешней прозрачной капсулой, которая тоже производится из сахаров. На клетках возле места их соединения друг с другом есть контактные поры, расположенные под углом к поверхности нити (рис. 3, справа). Часть из них повернута к одному концу нити, другая половина к другому. Слизь подается в одном направлении и поступает в канал, образованный из белков на поверхности клеток. Канал оборачивается вокруг клеток по спирали, текущая по нему слизь запускает вращение клеток, и вся нить скользит по твердой поверхности, подобно штопору — такой способ движения называется «подвижность с помощью реактивной струи».
Рисунок 3. Oscillatoria princeps. Слева: Бактерии вида Oscillatoria princeps образуют нить. Справа: Большие поры на поверхности бактерии.
Выделение сахаров из специальных пор или биение жгутиков — это активные способы передвижения клетки. Бактерия взаимодействует с окружающей средой и активно отталкивается от воды или твердой поверхности. Но существует и пассивная подвижность, когда изменения внутри клетки приводят к ее перемещению благодаря внешним силам, например, току воды.
Газовые баллоны
Бактерии могут изменять свою плавучесть, накапливая внутри атмосферный воздух. Воздух все время диффундирует в толщу воды, а бактерии могут специально отбирать и накапливать молекулы разных газов в специальном баллоне, сложенном из белка. Таким образом клетка меняет свою плотность, начинает весить меньше и всплывает, выталкиваемая архимедовой силой. Если бактерии затем нужно погрузиться обратно, она может избавиться от воздуха или накопить внутри себя тяжелые сахара.
В какую сторону плыть?
Чтобы оказаться в самых подходящих для себя условиях, многие бактерии передвигаются не случайным образом, а целенаправленно, приближаясь к какому-нибудь приятному для себя объекту (например, еде или свету) или отплывая как можно дальше от неприятного (например, молекул, выделяемых другими бактериями). Такое целенаправленное движение называется таксисом. Чтобы распознавать сигналы из внешнего мира, бактерия синтезирует специальные белки — рецепторы, которые располагаются у нее на поверхности. Каждый вид рецепторов реагирует на свой стимул — молекулы еды, свет и так далее. Обнаружив свой стимул, рецептор передает сигнал о нем внутрь клетки.
Но сигнал, передаваемый рецептором, говорит только о том, что желанный объект есть где-то рядом, но не сообщает, с какой именно стороны от бактерии он находится. И чтобы найти еду, бактерии приходится хитрить. Почуяв пищу, бактерия плывет несколько миллисекунд с помощью жгутика в случайном направлении. Если во время движения сигнал ослабевает, бактерия резко останавливается, вновь делает поворот и пробует плыть в другую сторону. Если в этот раз сигнал от пищи усиливается, то бактерия проплывает в эту сторону большее расстояние. Таким образом, почти что играя в «горячо-холодно», бактерия достигает цели (рис. 4).
Рисунок 4. Движение бактерии в направлении привлекающей ее пищи.
Если у клетки нет жгутика, то двигаться целенаправленно ей куда труднее. Но и тут можно что-то придумать. Например, газовые баллоны внутри клетки смещают бактерию вверх и вниз, то приближая ее к поверхности водоема, кислороду и свету, то погружая на дно.
Микроигра
Попробуйте расшифровать четыре слова, связанных с микробиологией, прослеживая движение бактерий к еде.
Каждая бактерия начинает двигаться от буквы, на которую указывает исходящая от бактерии стрелка. Затем бактерия меняет направление движения, согласно маленькой черной стрелочке у буквы. Если бактерия приближается к еде (красная точка), то она проплывает три клеточки (по горизонтали, вертикали или диагонали напрямую), снова поворачивает согласно направлению стрелки на этой клеточке и так далее. Если бактерия плывет в противоположную от еды сторону, она сдвигается только на одну клеточку. Если движение скорее нейтрально, то бактерия проплывает две клеточки.
При помощи чего передвигаются бактерии
Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.
4. Метаболизм
Конструктивный метаболизм
Рис. 4.1. Pseudomonas fluorescens За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются. Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).
Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными (факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина). Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти. Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений (многие Pseudomonas (рис. 4.1)).
Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.
Энергетический метаболизм
Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.
Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.
В октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии — Desulforudis audaxviator , которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд.
5. Размножение и устройство генетического аппарата бактерий
Размножение бактерий
Рис.5.1. Электронограммы ультратонких срезов делящихся бактерий: а — стафилококка, делящегося путем образования перегородки деления (указана стрелками), 32 000; б — кишечной палочки — в результате формирования перетяжки деления (указана стрелками); 1 — клеточная стенка, 2 — цитоплазматическая мембрана, 3 — нуклеоид; ´ 22 000. Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением (рис.5.1) или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.
При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.
Генетический аппарат (рис. 5.3)
Рис. 5.3. Генетический аппарат бактерии Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК — хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.
Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).
В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны — мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК (в том числе в другие клетки). В отличии от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты — участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.
Горизонтальный перенос генов
У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.
Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.
При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.
6. Клеточная дифференциация
Образование покоящихся форм
Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры (рис.6.1), формируемые представителями Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью) и Heliobacterium. Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.
Менее устойчивыми являются экзоспоры, цисты (Azotobacter, скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).
Другие типы морфологически дифференцированных клеток
Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.
Разнообразие форм и механизмов движения бактерий
Движение бактерий (таксис) осуществляется с помощью сокращений, выделяемой слизи, газовых вакуолей, жгутиков или других отростков на поверхности тела. В зависимости от способа передвижения различают плавание, катание по слизи, изгибание, дрожание и кувыркание. Направленность перемещения определяется действием химических веществ, света и кислорода, изменением концентрации раствора, температурными показателями.
Зачем бактериям перемещаться
Передвигаясь, прокариоты имеют возможность добираться до питательных веществ и других привлекательных вещей, без которых невозможна их жизнедеятельность. Также эта способность помогает им избегать опасности.
Двигаясь в сторону источника питания или в противоположном направлении от репеллента (репеллентом называют вещество или явление, «отпугивающее» бактерию), микроорганизмы совершают серию прямолинейных движений. Движения чередуются с остановкой и переориентацией в зависимости от концентрации привлекающего и отпугивающего вещества. Таким способом прокариоты получают возможность добраться до конечной точки назначения, без учета направления движения среды и других тормозящих факторов.
В нормальной (изотропной) среде целенаправленное движение бактерий отсутствует, а длина прямолинейных отрезков перемещения остается примерно одинаковой.
Органоиды движения
Бактерии осуществляют движение с помощью:
Органеллы движения бактерий различаются строением, количеством и расположением, определяя этим способ и скорость перемещения микроорганизма.
Способы передвижения бактерий
Различают несколько типов движения бактерий.
Еще один способ таксиса, или направленного перемещения, обусловлен внешними факторами:
Органы движения бактерий, называемые пилями, представляют собой цилиндры. Они образованы молекулами белка – пилина. Их толщина составляет от 8.5 до 9.5 нм, а длина не превышает 1 мкм.
Такие ворсинки обеспечивают не только передвижение бактерий, но прикрепление их к живым клеткам макроорганизмов или питательным субстратам. Это происходит за счет адгезинов, покрывающих поверхность пилей полностью или частично.
Пили имеют различное строение и расположение, покрывая равномерно всю поверхность тела бактерий или концентрируясь на полюсах. Они обуславливают не только движение бактерий, но служат для передачи наследственной информации, отвечают за их выживаемость и адаптацию при изменении условий среды обитания.
Жгутики
Наиболее быстрое перемещение бактерий в пространстве может осуществляться при помощи жгутиков, образованных протеином флагеллином. Эти органоиды представляют собой тонкие спиралевидные структуры, состоящие из спиральной нити и базального тела, соединенных между собой крюком. Крепление к мембране и клеточной стенке осуществляется при помощи парных дисков.
Перемещение микроорганизмов вперед происходит благодаря вращению жгутиков против часовой стрелки, а назад — по ее ходу.
Данный механизм основан на способности бактериальных клеток преобразовывать электрохимическую энергию в механическую, используя разницу между концентрацией заряженных частиц на внешней и внутренней оболочке мембраны. Коэффициент полезного действия при этом настолько высок, что на вращение жгутика тратится лишь 0.1% общей энергии, расходуемой на поддержание всех процессов жизнедеятельности.
Классификация прокариотов по количеству и локализации жгутиков:
Эта характеристика определяет направленность перемещения:
Повреждение клеточной стенки приводит к параличу жгутиков и потере микроорганизмами способности передвигаться. При этом бактерия остается живой.
У некоторых извитых форм бактерий сильно изгибающиеся движения происходят за счет оставшихся моторов жгутиков, утративших свои белковые нити. Еще один вариант – своеобразные «конвейерные ленты» под внутренней оболочкой клетки, по которым двигаются белки внешней мембраны.
Слизь
Безжгутиковые формы бактерий передвигаются с помощью скользящих движений. На полюсах этих прокариотов имеется около 200 структур, секретирующих слизь. Она выделяется через многочисленные поры клетки в направлении, противоположном ее перемещению.
Газовые вакуоли
Органоидами передвижения некоторых бактерий являются газовые вакуоли (аэросомы). Это газовые полости, расположенные внутри клетки. Они состоят из многочисленных продолговатых пузырьков, заключенных в защитную белковую оболочку.
Функция газовых вакуолей — обеспечение подвижности микроорганизмов в водной среде, возможность изменять глубину погружения.
Такой способ передвижения отмечен у некоторых почвенных бактерий, передвигающихся вверх и вниз по многочисленным капиллярам.
При увеличении аэросом происходит автоматическое снижение плотности бактериальной клетки, за счет чего происходит подъем на поверхность. Для обратного погружения микроорганизм избавляется от лишнего воздуха или начинает быстро накапливать тяжелые сахара.
Но при попадании в область высокого давления вакуоли быстро разрушаются, утрачивая способность к восстановлению.
Движение микоплазм
Среди микоплазм встречаются неподвижные формы, а также бактерии, характеристика движений которых носит скользящий тип при помощи выбрасывания порции слизи.
Для осуществления роения некоторые микоплазмы используют специфические пили. Чередование их сокращений и удлинений позволяет совершать медленные движения в пределах колонии.
Гипотетические способы
В микробиологии существуют гипотезы относительно некоторых способов движения бактерий. Одна из них — теория «бегущей волны». Согласно ей, на поверхности клетки во время вращения фибрилл, расположенных под наружной мембраной клеточной стенки, образуются движущиеся выпуклости. С их помощью микроорганизм отталкивается от твердого субстрата.
Откуда бактерии знают, куда им двигаться
Направленные движения бактерий определяются наличием в окружающей среде аттрактантов или репеллентов. Их распознавание происходит с помощью многочисленных белковых рецепторов, располагающихся на поверхности клеточных мембран. Каждая группа рецепторов реагирует на конкретный раздражитель, передавая сигнал о его наличии внутрь клетки.
Вместе с другими организмами, получившими аналогичный сигнал, прокариот начинает двигаться короткими прямолинейными отрезками. Но из-за столкновений с окружающими частицами такое движение в одном направлении длится не более 3 секунд. Затем оно может кардинально перенаправиться в противоположную сторону. Не сбиться с пути прокариотам помогает механизм изменения вращения жгутиков. Вращаясь по часовой стрелке, микроорганизм останавливается и кувыркается с растопыренными в разные стороны жгутиками. В этот момент он измеряет концентрацию необходимого вещества, меняет направление вращения, возвращается к прямолинейному движению.
Такая схема позволяет не сбиться с правильного направления среди большого количества бактерий и быстро достигнуть намеченной цели.
С помощью лабораторных исследований установлено, что длина отрезков пути увеличивается в зависимости от приближенности к объекту. За минуту прокариот может преодолеть расстояние, превышающее размеры его тела в 300-3000 раз. На этот показатель влияет вязкость среды, температура, концентрация аттрактанта и некоторые другие факторы.
Вопрос-ответ
Ученики часто сталкиваются с вопросами о передвижении бактерий на лабораторных работах и во время тестирования.
Как перемещаются бактерии
Прокариоты перемещаются с помощью жгутиков, ворсинок, слизи, газовых вакуолей, реактивных сокращений, волнообразных, сгибательных, вращательных движений и роения.
Способны ли бактерии самостоятельно передвигаться
У подвижных форм прокариотов существуют органеллы движения, позволяющие им передвигаться в определенном направлении. Для неподвижных микроорганизмов характерно броуновское движение.
Что используют почвенные бактерии для передвижения
Органами движения бактерий на твердом субстрате являются жгутики, пили и слизь, выделяемая по принципу «реактивной струи» в противоположном направлении относительно перемещения микроорганизма. В почвенных капиллярах прокариоты могут подниматься и опускаться благодаря газовым вакуолям.
Участвует ли капсула в перемещении бактерий
Нет. Капсула выполняет защитную функцию.
Определение движения микроорганизмов
Направленность движения (таксиса) прокариот определяется наличием привлекающих или отталкивающих внешних факторов, в качестве которых выступают питательные вещества, кислород, свет, молекулы железа, консистенция раствора и другие.
Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.