При помощи чего древесные растения испаряют воду
Контрольная работа по биологии в 6 классе по теме «Жизнь растений»
Контрольная работа № 2 «Жизнь растений»
Часть 1. Выберите один правильный ответ из четырёх предложенных.
Фотосинтез происходит в:
А) межклетниках В) хлоропластах
Б) устьицах Г) нет правильного ответа
А) образования органических веществ в хлоропластах на свету из углекислого газа
Б) разрушения органических веществ в листьях
В) образования минеральных веществ на свету
Г) поглощения растением углекислого газа и воды
А) только днём В) в любое время суток
Б) только ночью Г) нет правильного ответа
4. Растворённые минеральные вещества и вода поднимаются из клеток корня:
А) по ситовидным трубкам луба В) по волокнам древесинам
Б) по сосудам древесины Г) по клеткам основной ткани
Ситовидные трубки – это клетки:
А) живой проводящей ткани В) мёртвой проводящей ткани
Б) покровной ткани Г) фотосинтезирующей ткани
Древесные растения испаряют воду при помощи:
А) стеблей В) корней
7. Растение испаряет воды больше при температуре:
Какие условия необходимы для прорастания семян:
Б) вода Г) всё перечисленное правильно
9. Транспирация – это:
А) процесс поглощения водырастениями В) процесс развития растения
Б) процесс испарения воды растениями Г) процесс прорастания семени
Растение, которое размножается семенами:
А) хламидомонада В) ель сибирская
Б) кукушкин лён Г) улотрикс
Выберите три правильных ответа из шести:
11. Какую роль играет листопад в жизни растений?
А) защищает растения от переохлаждения
Б) защищает растения от потери воды в холодное или жаркое время года
В) защищает растения от накопленных за лето вредных веществ
Г) защищает растения от поедания животными
Д) защищает растения от вредителей (куколок бабочек, жуков, клопов и т.д.)
Е) защищает растения от лишних питательных веществ
Выберите три правильных ответа из шести:
12. Во время процесса дыхания:
А) энергия поглащается Г) выделяется кислород
Б) энергия освобождается Д) поглощается кислород
В) выделяется углекислый газ Е) поглощается углекислый газ
14. Найдите в биологическом тексте ошибки и исправьте их.
1. Пыльца растения состоит из множества клеток – пыльцевых зёрен. 2. Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, набухает и прорастает в пыльцевую трубку. 3. В пыльцевой трубке из пыльцевого зерна образуется один спермий. 4. Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает во внутрь зародышевого мешка, спермий сливается с яйцеклеткой, при этом образуется зигота, из которой развивается эндосперм.5.После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества и она превращается в плод. 6. Околоплодник плода развивается из цветоложа.
15. Подпиши рисунок «Жизненный цикл сосны»
Контрольная работа № 2 «Жизнь растений»
Часть 1. Выберите один правильный ответ из четырёх предложенных.
Процесс фотосинтеза протекает:
А) в течение всех суток В) в дневное время суток
Б) в ночное время суток Г) нет правильного ответа
2. В процессе фотосинтеза происходит:
А) поглощение кислорода, выделение воды и углекислого газа
Б) поглощение кислорода, образование органических веществ
и выделение углекислого газа
В) поглощение углекислого газа, образование органических веществ и выделение кислорода
Г) нет правильного ответа
3. В процессе дыхания растения:
А) поглощают углекислый газ В) выделяют кислород
Б) поглощают кислород Г) нет правильного ответа
4. Органические вещества от листьев к другим частям растения передвигаются:
А) по ситовидным трубкам луба В) по волокнам древесинам
Б) по сосудам древесины Г) по клеткам основной ткани
Сосуды древесины – это клетки:
А) живой проводящей ткани В) мёртвой проводящей ткани
Б) покровной ткани Г) фотосинтезирующей ткани
6.Через какую часть листа происходит испарение воды:
А) через межклетники В) через устьица
Б) через кожицу Г) через жилки
7. Благодаря испарению воды растение:
А) создает органические вещества В) размножается
Б) растёт Г) охлаждается
Как называется процесс поглощения семенем воды:
А) прорастание В) рост
Б) набухание Г) развитие
9. Транспирация – это:
А) процесс поглощения воды растениями В) процесс развития растения
Б) процесс испарения воды растениями Г) процесс прорастания семени
10. Растение, которое размножается спорами:
А) береза обыкновенная В) ель европейская
Б) кукушкин лён Г) кедр сибирский
Выберите три правильных ответа из шести:
11. Какую роль играет испарение в жизни растений?
А) способствует передвижению воды в растении
Б) способствует фотосинтезу в листьях растений
В) способствует дыханию растений
Г) способствует охлаждению растений
Д) способствует передвижению питательных веществ в растении
Е) способствует размножению растений
Выберите три правильных ответа из шести:
12. Условия необходимые для протекания процесса фотосинтеза:
А) солнечный свет Г) вода
Б) зеленый пигмент хлорофилл Д) кислород
В) углекислый газ Е) органические вещества
14. Найдите в биологическом тексте ошибки и исправьте их.
1. Пыльца растения состоит из множества клеток – пыльцевых зёрен. 2. Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, набухает и прорастает в пыльцевую трубку. 3. В пыльцевой трубке из пыльцевого зерна образуется один спермий. 4. Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает во внутрь зародышевого мешка, спермий сливается с яйцеклеткой, при этом образуется зигота, из которой развивается эндосперм.5.После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества и она превращается в плод. 6. Околоплодник плода развивается из цветоложа.
15.Подпиши рисунок «Жизненный цикл папоротника»
Контрольная работа № 2 «Жизнь растений»
4. Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает во внутрь зародышевого мешка, 1 спермий сливается с яйцеклеткой, 2 спермий сливается с центральной клеткой, при этом в первом случает развивается зародыш, во втором случае развивается эндосперм.
5. Околоплодник развивается из стенок зародышевого мешка.
15 – 1 – молодое растение
2 – пыльцевой мешок
4 – шишка с семязачатками
5 – оплодотворенная шишка
7 – семя с крылышком
4. Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает во внутрь зародышевого мешка, 1 спермий сливается с яйцеклеткой, 2 спермий сливается с центральной клеткой, при этом в первом случает развивается зародыш, во втором случае развивается эндосперм.
5. Околоплодник развивается из стенок зародышевого мешка.
15 – 1 – растение папоротника (растение, образующее споры)
2 – вайя с сорусами
3 – спорангий (образование спор)
5 – предросток (прорастание споры)
9 – заросток с молодым растением
Часть 1 – МАХ – 10 баллов
По одному баллу за правильный ответ
Часть 2. МАХ – 17 баллов
Задания 11 и 12 по 2 балла (2 балла, если одна ошибка, 1 балл – если 2 ошибки)
Задание 13 – 3 балла (2 балла, если одна ошибка, 1 балл – если 2 ошибки)
Задание 14 и 15 по 4 балла (3 балла – 1 ошибка, 2 балла – 2 ошибки, 1 балл – 3 ошибки)
27 – 22 балла – оценка «5»
21 – 19 баллов – оценка «4»
18 – 13 баллов – оценка «3»
менее 13 баллов – оценка «2»
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс профессиональной переподготовки
Методическая работа в онлайн-образовании
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Номер материала: ДБ-514491
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
В школах Тюмени запустят раздельный сбор отходов
Время чтения: 1 минута
Путин поручил не считать выплаты за классное руководство в средней зарплате
Время чтения: 1 минута
Утверждены сроки заключительного этапа ВОШ
Время чтения: 1 минута
Учителям предлагают 1,5 миллиона рублей за переезд в Златоуст
Время чтения: 1 минута
Для школьников к 1 сентября разработают короткие экскурсионные маршруты
Время чтения: 1 минута
Педагогам Северной Осетии в 2022 году будут выплачивать надбавки за стаж
Время чтения: 2 минуты
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Исследовательская работа «Как растения испаряют воду?»
Выбранный для просмотра документ « Как растения испаряют воду».docx
Школьный конкурс проектных и исследовательских работ учащихся
МБОУ «Смоленская СОШ №2»
« Как растения испаряют воду?»
Люсева Елена Владимировна
учитель биологии и химии.
В нашем школе очень много комнатных растений. Много раз наблюдала, что если в течение нескольких дней не поливать цветы, то они начинают вянуть, значит, растения не могут долго жить без воды.
Растениям вода необходима для нормального роста и развития. Меня заинтересовал вопрос, куда исчезает вода из горшка с цветком? И для чего это им нужно? Меня заинтересовал этот вопрос, и я решила узнать об этом побольше.
Гипотеза: разные растения испаряют разное количество воды.
1 ) выяснить, испаряют ли растения воду и для чего это им надо?
2) определение количества воды, испаряемой разными растениями.
Задачи:
1)изучить литературу по данному вопросу;
2)изучить методику поставки опытов;
3)провести эксперимент;
4)сделать выводы на основании полученных данных.
Методы: эксперимент, анализ литературы.
Объект исследования: растения.
Предмет исследования: испарение воды разными растениями
В ночное время транспирация очень незначительна, потому что большинство устьиц закрыто, и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено из-за более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты и во второй половине жаркого солнечного дня. Это приспособление уменьшает транспирацию, и растение сберегает воду. Если снабжение растения водой достаточно, устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют большое количество влаги. При нормальном водном обмене в благоприятных условиях растение испаряет до 95 % воды, полученной из почвы. В процессе фотосинтеза на создание органического вещества используется совсем небольшая её часть (из 1 литра – 1,5–2 г). А остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней мало воды, то устьица закрываются, сохраняя воду.
Множество устьиц очень эффективно для испарения водяного пара. Общая площадь их составляет около 1—3% всей поверхности листовой пластинки, но интенсивность испарения через устьица только на 25—50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч испаряет в среднем около 50 см 3 воды на 1 м 2 листовой поверхности. Разные растения испаряют разное количество воды. Так, кукуруза за сутки испаряет 0,8 л воды, капуста-1 л, дуб-50 л, а берёза 60 л воды. Чем крупнее листья растений, чем больше их поверхность, тем больше испаряется влаги. У растений одного вида в сходных условиях количество испаряемой воды тем выше, чем больше листовая поверхность. Например, с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т.
Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области. 
Транспирация — необходимое условие для возникновения и сохранения в растении тока воды и растворённых в ней минеральных солей, поглощаемых растением из почвы; предотвращает перегрев листьев, поддерживает ткани листьев в состоянии, недостаточно насыщенном водой, и тем способствует сохранению на определённом уровне сосущей силы клеток. Величина транспирации зависит от числа устьиц, их размещения, степени открытости, строения эпидермиса, степени развития проводящей системы, величины осмотического давления клеточного сока, насыщенности цитоплазмы водой, а также от интенсивности освещения, температуры, влажности воздуха, силы ветра и от содержания в почве азота и др. элементов питания. Если температура высокая, солнце яркое, ветрено, влажность воздуха небольшая – испарение идёт очень интенсивно. В тихую, пасмурную погоду, при умеренной температуре испарение уменьшается.
Растения, которые произрастают в условиях постоянного недостатка влаги, выработали специальные приспособления для уменьшения испарения. Это небольшие листовые пластинки (кактусы), а также утолщённые стенки клеток кожицы, восковой налёт (крассула), густые волоски, отражающие солнечные лучи (узамбарская фиалка).
Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов. Испарение воды листьями разных растений нужно для самого растения, когда вода испаряется то растение охлаждается. Лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, примерно 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую, если её не удалить, то произойдет гибель тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется другими путями (излучение и конвекция).
Благодаря испарению листьями вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки. Поднимается вода в листья и силой корневого давления. Водный ток в растении идёт снизу вверх – от корней к листьям. Снизу вода подаётся корнем, вверху листья её испаряют. Таким образом, ток воды с растворёнными веществами становится непрерывным.
Глава 2. Экспериментальная часть
Для того чтобы выяснить, испаряет ли растение воду, мы провели несколько опытов.
Опыт 1. 
Для эксперимента взяли цветок в горшке и полили его водой. Вода проникла в землю горшка.
Затем горшок с цветком накрыл целлофановым пакетом.
Края пакета прикрепили к стенкам горшка резинкой, чтобы воздух из пакета не смог выйти. 
Пакет с растением оставил на столе на сутки.
Через сутки увидели, что стенки пакета на горшке с цветком побелели. На пакете увидели маленькие капельки воды.
Сняли пакет и обследовали листья цветка. Листья цветка были влажными, а на некоторых листьях можно было увидеть капельки воды.
Взяли 2 листа герани, 4 пробирки с одинаковым количеством воды. В первую пробирку поставили лист герани и налили немного растительного масла, во вторую – налили масла, с третьей ничего не делали, в четвертую поставили лист герани, нижнюю поверхность которого смазали маслом (для закрытия устьиц), и налили масла. Масло не дает воде испаряться с поверхности. Пробирки поставили на окно. 
Через несколько дней смазанный маслом лист стал местами коричневым и подсох от перегрева, т.к. не смог охлаждаться за счет испарения воды.
В первой и в третьей пробирке уровень воды изменился, во второй и четвертой нет. Через 5 дней уровень воды заметно снизился в пробирке под номером 1 и 3.
Взяли два растения: Эсхинантус прекрасный и Гибискус китайский.
Измерили с помощью палетки площадь листьев. Провели несколько взвешиваний растений (результаты представлены в таблице) для определения количества испаряемой воды листьями.
Испарение воды, г/см 2
Таким образом, в ходе работы мы подтвердили, что листья растений испаряют воду. Мы доказали, что при испарении лист охлаждается, при потере этого свойства, он получает ожоги или погибает. Выдвинутая нами гипотеза полностью подтвердилась: разные растения испаряют разное количество воды.
Работу можно продолжить в направлении выяснения, насколько повышается влажность воздуха помещения при испарении воды, сколько растений необходимо для создания благоприятного микроклимата по показателю влажности.
В ходе работы над проектом, я научилась ставить биологический эксперимент, проводить наблюдения и делать выводы, а так же находить информацию по теме в разных источниках.
При помощи чего древесные растения испаряют воду
Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский
Бóльшая часть поглощаемой растениями воды поступает в жидком виде через их корни, но небольшое количество поглощается через листья и даже через побеги.
При старении корней эпидерма, корневые волоски и часть коры отмирают вследствие образования пробкового камбия в наружной части коры. В дальнейшем, в результате деятельности камбия, утрачивается даже эндодерма и корень составляют ксилема, камбий, флоэма и опробковевшие слои на наружной поверхности флоэмы. Раньше предполагали, что вода и растворенные вещества передвигаются от клетки к клетке через вакуоли клеток, расположенных между поверхностью корня и ксилемой. Эксперименты Штругера (1949) показали, что движение воды может в значительной мере происходить по клеточным стенкам. Эта точка зрения находит все большую поддержку в последние годы. Она подтверждается данными, свидетельствующими о том, что сопротивление току воды через неопробковевшие клеточные стенки значительно ниже сопротивления току через протопласты.
Появляется все больше доказательств того, что значительное количество воды поглощается через старые опробковевшие корни древесных растений. У недавно посаженных сеянцев деревьев мало или отсутствуют неопробковевшие корни, при этом некоторые остаются живыми в течение многих месяцев без образования новых корней. Цитрусовые в Калифорнии и сосны на юго-востоке США почти не имеют зимой растущих корней, но они должны поглощать большие количества воды в солнечные дни, чтобы возместить транспирационные потери. Крамер и Буллок (1966) установили, что летом менее 1 % поверхности корней под древостоями тюльпанного дерева и сосны ладанной не было покрыто пробкой, а Хад (1967) обнаружил заметное уменьшение новообразования корней у яблони и сливы в течение лета. Все три автора сделали вывод, что значительные количества воды и солей должны поглощаться через опробковевшие корни. Более подробная информация о корневых системах приведена в главе 2.
Сопротивление корней. Наряду с изменениями сопротивления потоку воды, вызываемыми созреванием корней, существуют труднообъяснимые изменения наблюдаемого сопротивления корней, связанные с интенсивностью транспирации и потока воды через корни. Некоторые исследователи сообщают об уменьшении наблюдаемого сопротивления корней при усилении транспирации и потока воды, а другие этого не наблюдали. Физус и Крамер (1975) пытались объяснить противоречивые данные тем, что вклад осмотического и массового (гидравлического) потока в общий поток воды по растению изменяется при увеличении его скорости. Имеются также сообщения о суточных изменениях наблюдаемого сопротивления корней с минимумом в полдень и максимумом около полуночи. Эти циклы связаны, по-видимому, с сигналами, поступающими из побегов, так как они устанавливаются в соответствии с условиями чередования света и темноты, в которых находятся побеги. Исследование Бунка (1978) травянистых растений также показывает, что наблюдаемое сопротивление корней зависит от тех или иных воздействий на побеги. Таким образом, условия эксперимента могут существенно влиять на результаты измерений наблюдаемого сопротивления корней.
АКТИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Корни растений, произрастающих на теплой, хорошо аэрируемой, влажной почве, действуют как осмометры, когда растения транспирируют медленно, потому что накопление солей в ксилемном соке понижает его осмотический потенциал, а следовательно, и водный потенциал, который становится меньше водного потенциала почвы. Возникающая в результате этого диффузия воды, направленная внутрь, создает корневое давление, благодаря которому происходят гуттация и «плач», наблюдаемый при поранении некоторых растений (например, березы и винограда). Делались попытки объяснить корневое давление активной секрецией воды или процессом электроосмоса, однако простая осмотическая теория дает, по-видимому, достаточное объяснение. Нет даже доказательств того, что в растениях происходит активный транспорт воды, а электроосмос, вероятно, не может вызвать передвижение такого объема воды, который вытекает из корневых систем после срезания стеблей.
ПАССИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Когда интенсивность транспирации увеличивается и возникает натяжение в ксилемном соке, начинается массовый приток воды. При этом уносятся соли, накопившиеся в пасоке корней, и уменьшается значение осмотического передвижения воды. Корни становятся пассивной поглощающей поверхностью, через которую вода всасывается благодаря массовому потоку, создаваемому транспирирующимй побегами. Вероятно, что практически все поглощение воды транспирирующимй растениями, как древесными, так и травянистыми, происходит пассивно. Некоторые авторы, например, Руфельт (1956) и Броувер (1965), утверждают, что активное и пассивное поглощение действуют параллельно, даже у быстро транспирирующих растений. Однако они не учитывают того, что быстрый ток воды через корни разбавляет раствор солей в ксилеме корня и нарушает осмотический градиент, от которого зависит активное поглощение.
С незапамятных времен люди наблюдали выделение сока из поврежденных растений. На Дальнем Востоке добывали сок из пальм для приготовления сахара и вина. По мнению Эвелина (1670), в Англии и в контитентальной Европе давно проводилась подсочка березы, а сок использовался для различных целей, в том числе в пивоварении. Интерес к использованию березового сока вновь повысился на Украине. Первые европейцы, побывавшие в Канаде и Новой Англии, заметили, что индейцы делали надрезы на стволах клена и выпаривали сок для получения сахара. В Мексике испанские конкистадоры обнаружили, что туземцы собирали сладкий сок из агавы и сбраживали его для получения спиртного напитка «пульке». К сожалению, авторы ранних работ, объединяли без разбора все случаи подсочки и «плача» независимо от их происхождения.
КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ. Такое давление не распространено среди деревьев умеренной зоны, встречается оно главным образом весной, пока листья не распустились и транспирадия невелика. Однако Паркер (1964) наблюдал обильный «плач» у березы вишневой в Новой Англии в октябре-ноябре, после листопада. После засушливого лета «плача» не было.
По данным Кларка (1874) береза бумажная диаметром 37,5 см вырабатывала 28 л сока в день и 675 л в течение весны, а Енсон (1944) сообщил о выходе 20-100 л сока от деревьев березы бумажной диаметром 20-38,5 см. Выход сока не был пропорционален диаметру: некоторые небольшие деревья вырабатывали сока больше, чем более крупные. Истечение сока прекращалось, когда распускались листья и усиливающаяся транспирация создавала отрицательное давление (натяжение) в ксилемном соке. Содержание сахара в березовом соке (преимущественно редуцирующего) составляет около 1,5 %, т. е. ниже, чем в кленовом соке.
Гуттация не имеет существенного значения для растений. Иногда осадок солей, остающихся при испарении гуттационнои воды, повреждает край листа. Утверждают также, что гуттационная жидкость служит путем для проникновения патогенных организмов. Гуттацию можно считать просто побочным результатом повышения гидростатического давления у медленно транспирирующих растений.
ИСТЕЧЕНИЕ КЛЕНОВОГО СОКА. Это явление заслуживает особого внимания, так как на получении кленового сока основана важная отрасль промышленности в северо-восточной части США, интересно оно и в физиологическом отношении. В Массачусетсе истечение кленового сока может происходить в любое время от октября до апреля при смене морозных точей теплыми днями. Вытекание сока прекращается при сохраняющейся температуре выше или ниже нуля. Оно прекращается весной, когда ночные температуры не опускаются ниже точки замерзания. При этом обычно оно приостанавливается в полдень и не возобновляется до следующего утра, пока температура не поднимется выше нуля. В противоположность истечению сока у клена, «плач» березы и винограда, вызываемый корневым давлением, ускоряется при нагревании почвы до тех пор, пока усиливающаяся вследствие распускания листьев транспирация не приведет к прекращению корневого давления. Истечение сока обычно начинается прежде всего на южной стороне деревьев, но впоследствии происходит и из отверстий, высверленных на северной стороне стволов. Сок выделяется из заболони.
Потеря сахара при подсочке, очевидно, безвредна, так как многие деревья подсачивались десятилетиями без видимых повреждений. Подсчитано, что подсачиваемые клены выделяют менее 10% общего сахара. Эта потеря слишком мала, чтобы иметь значение, если только условия не будут очень неблагоприятными для фотосинтеза в следующее лето. Деревья на бедной или сухой почве обычно дают меньше сока, чем растущие на плодородной, влажной почве. Выход сахара зависит от фотосинтеза, и этому благоприятствуют большие хорошо освещенные кроны. Известно, что удобрения также повышают урожай. Деревья, предназначенные для добывания сока, должны быть расположены дальше друг от друга, чем выращиваемые для получения древесины, и, как утверждают, придорожные деревья вырабатывают больше сока. По сообщениям, дефолиация деревьев летом значительно уменьшает выход сиропа следующей весной.
ДРУГИЕ ПРИМЕРЫ ДАВЛЕНИЯ В СТЕБЛЯХ. Двумя другими растениями, которые дают большое количество сока, имеющего практическое значение, являются пальмы и агавы. В тропических районах Индии и других азиатских стран пальмовый сок использовался в качестве источника сахара, вероятно, до того как начали выращивать сахарный тростник. Его также сбраживают для изготовления пальмового вина. По последним сообщениям, ежегодная выработка составляет более сахара, получаемого главным образом из кокосовой, финиковой и пальмировой пальм. По сообщению Молиша (1902), изучавшего этот процесс на Яве, истечение сока, обычно вызываемое срезанием соцветия, может поддерживаться в течение недель или даже месяцев посредством неоднократного срезания и поколачивания по стеблю. Сок получают также из пальмировых пальм, делая надрезы на коре, причем этот прием можно повторять из года в год. Если срезать центральную почку финиковой пальмы, то истечение сока прекращается через несколько недель, и пальма отмирает.
Во влажной почве скорость поглощения воды контролируется в основном двумя факторами: интенсивностью транспирации, поскольку она в значительной степени определяет величину водного потенциала в ксилеме корня, и эффективностью деятельности корневых систем как поглощающих поверхностей. При высыхании почвы доступность воды начинает ограничиваться вследствие понижения водного потенциала и гидравлической проводимости. Аэрация и температура почвы, концентрация и состав почвенного раствора также иногда ограничивают поглощеие воды.
АЭРАЦИЯ ПОЧВЫ. Рост и физиологическая активность корней часто понижаются из-за недостатка кислорода. Наиболее резко это проявляется в затопленных почвах, однако хронический, но умеренный недостаток кислорода часто существует в тяжелых глинистых почвах, что ограничивает проникновение корней вглубь и, возможно, поглощение минеральных питательных веществ. Было даже высказано предположение, что плохая аэрация ограничивает заселение прерий древесными растениями. Затопление почвы водой обычно резко понижает ее поглощение, так как увеличивает сопротивление току воды в корни. Однако существуют большие различия между видами по их устойчивости к затоплению. Кипарис болотный и нисса водная растут неограниченно долго на затопленной почве, ивы буйно разрастаются на почве, насыщенной водой, многие виды выдерживают ежегодные периоды затопления, но некоторые виды, например дерен и тюльпанное дерево, быстро отмирают на насыщенной водой почве.
Недостаточная аэрация не только уменьшает поглощение воды и солей, но и понижает синтетическую активность корней. Имеются данные, свидетельствующие о том, что корни, по крайней мере некоторых видов, синтезируют цитокинины и гиббереллины. Установлено также, что такие азотистые органические вещества, как амиды и аминокислоты, синтезируются в корнях многих древесных растений, в том числе яблони и других видов розоцветных. Поэтому вероятно, что недостаточная аэрация и холодная почва могут вызывать ослабление роста побегов, уменьшая их снабжение регуляторами роста и органическими азотистыми соединениями, а также замедляя поглощение воды и солей.
ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ. Многие авторы считают холодную почву важным экологическим фактором. Пониженная доступность воды в холодной почве на больших высотах над уровнем моря может влиять на растительность и на расположение верхней границы распространения леса. Плохо дренированные почвы медленно нагреваются весной. Имеются данные, что холодные почвы европейских верховых болот ограничивают рост растений. По сообщению Камерона (1941), апельсиновые деревья часто завядают зимой в Калифорнии вследствие медленного поглощения воды из холодной почвы. Существуют значительные различия между видами в отношении влияния низкой температуры на поглощение воды. Козловский (1943) установил, что при понижении температуры почвы от 15 до 5°С поглощение воды у сосны ладанной сокращалось сильнее, чем у сосны веймутовой. Вообще у видов из теплого климата обнаруживается большее снижение поглощения, чем у видов из холодного климата. Цитрусовые деревья больше страдают от холодной почвы, чем древесные породы из более холодного климата, но между разновидностями и видами существуют, вероятно, различия.
ПРОТЯЖЕННОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАБОТЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ. Успешное поглощение любым растением воды и минеральных веществ зависит от протяженности и проницаемости корней. Как отмечалось в главе 2, у большинства деревьев корневые системы простираются за пределы проекции ветвей и проникают в почву так глубоко, как это допускают аэрация и физическая структура почвы. В сомкнутых древостоях почва полностью занята корнями на глубину от 25-30 см до нескольких метров. По данным Виганса (1936), 18-летние яблони на хорошо аэрируемой лессовидной почве в Небраске поглощали воду с глубины более 10 м. В противоположность этому у груш на плохо дренированной наносно-глинистой почве в Орегоне около 90 % корней находились в верхнем 1-метровым слое, а Коль (1937) обнаружил в сосновых и дубовых лесах Северной Каролины 90 % корней в верхнем горизонте 12,5 см. Несмотря на относительно небольшое количество корней, расположенных глубоко в почве под лесными насаждениями, почва часто высыхает до влажности устойчивого завядания. Руссель (1973) приводит интересные данные о развитии корней в связи с поглощением минеральных веществ и воды.
Эффективность работы корней зависит от размера поверхности, находящейся в контакте с почвой, и от проницаемости их поверхности. Очевидно, корневые системы с многочисленными мелкими ответвлениями должны быть более эффективными, чем состоящие из небольшого количества крупных, слабо разветвленных корней. Микоризы, по-видимому, повышают эффективность поглощения минеральных веществ благодаря тому, что гифы далеко распространяются в почве, увеличивая таким образом поглощающую поверхность. Они также долго сохраняют активную поглощающую систему более старых корней после их опробковения. Влияние микоризных корней на поглощение воды определить труднее. По сообщению некоторых исследователей, наличие микоризы повышает засухоустойчивость сеянцев древесных растений. Кроме того, сопротивление передвижению воды через корни сои уменьшается благодаря наличию микоризы. Как отмечалось выше, значительное поглощение воды и минеральных веществ происходит через опробковевшие корни, несмотря на их относительно низкую проницаемость.
Существование высоких наземных растений стало возможным только после того, как развилась сосудистая система, обеспечивающая возможность быстрого передвижения воды к транспирирующим побегам. Наземным растениям высотой более 20-30 см трудно существовать без сосудистой системы, за исключением растений, произрастающих в наиболее влажных местообитаниях. Это объясняется тем, что передвижение воды от клетки к клетке путем диффузии происходит слишком медленно для того, чтобы предотвратить обезвоживание надземной массы транспирирующих растений. На важность этой проблемы для деревьев указывает тот факт, что в жаркий летний день 200 л воды или более может пройти от корней к испаряющей поверхности листьев на высоту 20, 30 или даже 100 м. Гейлс (1727), определивший поглощение и потери воды, писал: «Все три последних эксперимента показывают, что заполненные соком капиллярные сосуды обильно всасывают влагу; однако у них не хватает силы, чтобы продвинуть ее дальше без помощи потеющих листьев, которые способствуют ее продвижению». Объяснение Гейлса предвещало наше современное толкование, несмотря на то, что он не понимал, как может транспирация «способствовать ее продвижению». К концу XIX столетия Бем, Сакс и Страсбургер пришли к заключению, что потеря воды создает натяжение, вызывающее подъем сока, хотя и у них недоставало одного существенного факта для полного объяснения. Заключительный шаг сделали Аскенази (1895), Диксон и Жоли (1895), которые показали, что вода, заключенная в узких трубках, какими являются элементы ксилемы, обладает очень большой силой сцепления и может подвергаться натяжению.
Недостаточно доказано, что вода может выдержать натяжение, необходимое для того, чтобы притягивать воду к верхушкам высоких деревьев. Теоретически межмолекулярные силы притяжения в воде чрезвычайно велики. Измерения потенциала ксилемного сока, выполненные при помощи барокамеры, показали существование давления до 80 бар, а для преодоления как силы тяжести, так и сопротивления току при передвижении воды к верхушке дерева высотой 100 м достаточно натяжения всего лишь около 20 бар.
СЛОЖНОСТЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ. Было бы большим упрощением рассматривать ксилему как простое собрание трубок. На самом деле, как указывают Козловский и Винчет (1963), она нередко образует удивительно сложную систему, в которой пасока проходит неожиданными путями. Например, ксилема растет обычно так, что вода чаще передвигается по спирали, чем вертикально. У некоторых голосеменных путь восходящего тока оказывается более спиральным, что можно объяснить структурным косослоем ксилемы. Это, вероятно, вызывается характером расположения окаймленных пор в трахеидах. По сообщению Томаса (1967), в кизиле краска передвигается по спирали приблизительно на 90° окружности на каждый метр подъема. Рудинский и Вите (1959) утверждают, что спиральный характер подъема сока обеспечивает более эффективное распределение воды по всем частям кроны, чем строго вертикальный. Это, по-видимому, обусловлено результатами наблюдений, показавших, что дуб белый, в котором сок передвигается вверх почти вертикально, меньше повреждается от болезни увядания, чем дуб болотный, в котором транспирационный ток проходит по спирали и расходится в верхней части. Путь подъема сока представляет значительный интерес в связи с инъекцией химических препаратов для защиты от насекомых и грибов.
Длина сосудов и строение древесины. Многочисленные исследования длины сосудов выполнены посредством определения расстояния, на которое можно было продавить через стебли ртуть, суспензии крахмала или туши. Длина сосудов рассеяннососудистых видов составляет несколько сантиметров, а у кольцепоровых она может достигать нескорльких метров.
НАПРАВЛЕНИЕ ПРОТЕКАНИЯ ПАСОКИ. Мы предполагали до сих пор, что вода всегда передвигается вверх. Обычно это правильно, потому что передвижение воды происходит по направлению к участкам с более низким водным потенциалом, который наблюдается в транспирирующих листьях. Однако вода может передвигаться вниз, если возникает обратный градиент, как было показано Джоном Реем в 1669 г., Стивеном Гейлсом в 1727 г. и другими ранними исследователями. Обратный ток, который вызывал Слатир (1956) в сеянцах сосны и другие исследователи у разных растений, указывает на то, что нет или почти нет дополнительного сопротивления передвижению воды при перемене нормального восходящего тока на нисходящий. Даум (1967) показал наличие нисходящего тока в одной ветви с одновременно восходящим током в другой, более освещенной ветви двухвершинного дерева ясеня.
УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОВРЕЖДЕНИЯМ. Деревья имеют, по-видимому, большой запас прочности водопроводящей системы и могут выдерживать разрушение значительной части ее поперечного сечения. Наблюдалось, что деревья дуба, у которых 50% окружности было уничтожено пожаром, росли в течение последующих так же, как и соседние неповрежденные деревья. При этом поврежденные деревья быстро образовывали новую ксилему, ориентированную так, чтобы получился эффективный путь вокруг ран. Такая тенденция к переориентации ксилемы и флоэмы вокруг поранений часто наблюдается при спиральном кольцевании деревьев. По сообщениям, горизонтальная зарубка на глубину более половины древесного ствола не вызывала заметного водного дефицита в листьях, но две параллельные зарубки на стволе создавали водный дефицит в надземных частях.
Некоторые так называемые сосудистые заболевания (вилт), например болезни увядания дуба и мимозы, вертициллез вяза и клена, голландская болезнь вяза, происходят вследствие того, что патогенные организмы блокируют прохождение воды через ксилему. Вряд ли мицелий сам по себе действительно блокирует ксилему. Более вероятно, что патогенные организмы вырабатывают токсины, которые повреждают живые клетки, примыкающие к элементам ксилемы, и вызывают образование камеди и каллусов, закупоривающих ксилему и вызывающих повреждение из-за обезвоживания. Тальбус (1968) указывает, что повреждения от так называемых сосудистых заболеваний являются сложными и не все они вызываются единственной причиной. Сверлящие насекомые также вызывают частичное повреждение ксилемы, вероятно, вследствие того, что их ходы являются причиной обезвоживания. В некоторых случаях насекомые способствуют также внедрению грибов, что вызывает дополнительное повреждение проводящей системы.
ПРИЧИНЫ ВОДНОГО СТРЕССА. Использование таких понятий, как водный баланс и водное хозяйство, подчеркивает возможность рассматривать внутренний водный режим растений наподобие бюджета, в котором содержание воды (баланс) определяется относительной скоростью поглощения (приходом) и потери воды (расходом).
Отставание поглощения от потери воды. Точно установлено, что содержание воды в листьях и стеблях растений часто заметно понижается около полудня при солнечной погоде. По сообщениям многих исследователей, это проявляется и в уменьшении диаметра ствола). Гиббс (1935) тщательно исследовал суточные изменения содержания воды в древесине стволов березы.
Он установил, что содержание воды достигает максимума около восхода солнца, понижается утром и в полдень, повышается после полудня и вечером. Такой режим, характерный, по-видимому, для многих растений при теплой солнечной погоде указывает на то, что стволы деревьев служат местом запасания воду, которая извлекается, когда транспирация превосходит поглощение, и вновь пополняется при противоположной ситуации.
Полуденный водный дефицит и временное завядание вызываются тем, что транспирация временно превышает поглощение даже у растений, растущих на почве при влажности равной полевой влагоемкости. Длительное завядание происходит вследствие слабого поглощения воды, вызванного высыханием почвы, а иногда низкой температурой или недостаточной аэрацией, препятствующими возмещению воды, теряемой при транспирации. При усилении водного стресса устьица закрываются, уменьшая потерю воды, и деревья с сильно кутинизированными листьями, например маслина и сосна ладанная, могут выдерживать длительные периоды водного стресса с минимальным ущербом.
Конкуренция за воду внутри растения. В течение вегетационного периода разные части деревьев и крупных трасянистых растений часто конкурируют за воду. Вследствие различий в степени затенения и концентрации растворенных веществ разные части побегов теряют воду с различной скоростью, и в них создается выраженный в разной степени водный дефицит и неодинаковый водный потенциал. Это бывает особенно важно при высыхании почвы, когда те части растений, в которых создается самый низкий водный потенциал, получают воду за счет более старых тканей. Несмотря на то, что на растениях, страдающих от водного стресса, молодые листья могут завядать первыми, они обычно отмирают последними. Водный стресс ускоряет старение вероятно, отчасти потому, что он уменьшает поступление цитокининов и изменяет баланс регуляторов роста в листьях. Нижние, затененные листья тоже страдают из-за недостатка воды, так как они вырабатывают углеводов меньше, чем верхние, лучше освещенные листья, и поэтому менее способны к осмотической-конкуренции за воду. Таким образом, обезвоживание может быть одной из причин отмирания нижних, затененных ветвей деревьев.
ДЛИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ. Более 50% общей сырой массы дерева состоит из воды. Содержание ее широко варьирует в разных частях дерева и зависит от вида растений, возраста, места обитания и времени года. Содержание воды в хорошо развитой ядровой древесине обычно гораздо ниже, чем в заболони.
Сезонные изменения содержания воды. У некоторых видов древесных растений наблюдаются большие сезонные колебания содержания воды в стволах. Эти изменения интересны не только в физиологическом отношении, но имеют и большое практическое значение, так как они влияют на скорость высыхания, на плавучесть бревен и на транспортные расходы.
Связь водного стресса с устойчивостью к насекомым и болезням. Существуют доказательства того, что поражение деревьев сверлящими насекомыми, живущими во внутренней коре или в наружной части древесины, бывает более сильным в засушливые годы, чем в годы с незначительным водным стрессом. Как утверждает Вите (1961), гораздо более сильное заражение сосны желтой жуками бывает у деревьев, страдающих от водного стресса, чем у хорошо увлажненных. Имеются также сообщения, что степень и продолжительность водного стресса существенно влияют на восприимчивость сосны ладанной к поражению южным сосновым лубоедом. Очевидно, высокое давление живицы в деревьях, не испытывающих стресса, препятствует вторжению сверлильщиков.
Благоприятное действие водного стресса. При определенных условиях умеренный водный стресс может улучшать качество растительных продуктов, даже если он уменьшает вегетативный рост. Это положение справедливо для гваюлы, у которой наблюдается большое повышение содержания каучука при умеренном водном стрессе, несмотря на то, что сырой вес одного растения уменьшается. Установлено, что качество яблок, груш, персиков и слив улучшается под влиянием водного стресса. По сообщениям, содержание масла в маслинах повышается при водном стрессе, хотя общий урожай, вероятно, уменьшается. Утверждают, что водный стресс вызывает увеличение содержания алкалоидов в некоторых лекарственных растениях, но, по некоторым данным, содержание алкалоида в Cinchona ledgeriana понижается. Можно также согласиться с тем, что повышенное количество толстостенных элементов ксилемы, которые образуются в деревьях, подвергающихся действию водного стресса, в некоторых случаях является благоприятным, так как в результате этого увеличивается плотность древесины. Интересны дальнейшие исследования влияния водного стресса на качество древесины.
Последствия водного дефицита, вызываемого засухой или другими причинами, так же важны для роста лесных, фруктовых и декоративных древесных растений, как и для однолетних травянистых сельскохозяйственных культур. Способность переносить засуху зависит от ряда фенологических, морфологических и физиологических факторов. Фермеры и лесоводы, так же как и экологи и физиологи, знают, что деревья одних видов переносят засуху с меньшим ущербом, чем деревья других видов.
ПРИЧИНЫ ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТИ. Растения выживают в районах с недостаточным количеством осадков благодаря тому, что они избегают засухи, так как обладают морфологическими или физиологическими особенностями, дающими им возможность не подвергаться обезвоживанию, или удлинять этот срок, или потому, что они могут выносить высыхание.
Избегание засухи. Растения, избегающие засуху встречаются в районах со строго определенными засушливыми сезонами. К ним относятся пустынные эфемеры с таким коротким циклом развития, что они завершают его в течение нескольких недель после зимних дождей, и растения, созревающие в начале лета до высыхания почвы. К эфемерам относятся главным образом однолетние растения, хотя избегание засухи может иметь значение и для некоторых многолетних растений в средиземноморском климате.
Избегание или отсрочка высыхания. Повреждающая степень обезвоживания при пониженном поступлении воды в корни может быть отсрочена несколькими путями. Наиболее понятный способ заключается в запасании большого количества воды в мясистых корнях или стеблях. Однако такая способность свойственна немногим видам, к числу которых относятся кактусы, способные накапливать много воды и хорошо регулирующие интенсивность транспирации. Несмотря на то, что в стволах деревьев запасается много воды, ее масса незначительна по сравнению с транспирационными потерями древесных растений.
У многих растений из засушливой зоны или из районов с продолжительной летней засухой имеются сильно кутинизированные листья и очень низкая интенсивность транспирации после закрывания устьиц. По сообщению Опенхаймера (1951), в Израиле такие растения, как цератония стручковая, лавр, маслина, сосна алеппская и Arbutus andrache, имеют очень низкую интенсивность транспирации при исчерпании запасов почвенной влаги, тогда как миндаль и инжир слабо регулируют свою транспирацию. Кауль и Крамер (1965) установили, что устьица падуба (Ilex cornuta, var Burfordii) закрывались при гораздо более низком водном дефиците листьев, чем устьица азалии (Rhododendron poukhanensis). Транспирация срезанных ветвей вначале была более быстрой у азалии, что говорит о лучшей регуляции как кутикулярной, так и устьичной транспирации у падуба. У растений, страдающих от стресса, транспирация часто сокращается посредством сбрасывания листьев, однако это уменьшает и фотосинтез.
Важность глубокой корневой системы признается всеми лесоводами и садоводами, причем первые уделяют особое внимание различиям в начальной стадии развития корней сеянцев древесных растений как причине разной выживаемости. Например, кипарис болотный и береза желтая приживаются только на влажной почве, так как из-за поверхностных корней они не способны переносить летнюю засуху, тогда как большинство суходольных видов имеют довольно глубокие корневые системы. Неспособность сеянцев сосны выживать под пологом леса, где сеянцы лиственных пород растут хорошо, можно объяснить, хотя бы частично, развитием в условиях затенения более поверхностных корневых систем, что делает их более чувствительными к вредному действию летней засухи.
Способность переносить обезвоживание. Другой крайностью является устойчивость к высыханию, объясняемая способностью протоплазмы подвергаться чрезвычайно сильному обезвоживанию без необратимых повреждений. Выдающиеся примеры такой выносливости встречаются среди мхов и лишайников, но лишь немногие цветковые растения также могут обезвоживаться до воздушно-сухого состояния. Некоторые древесные растения засушливых районов, например креозотовый куст, полынь, акации, кустарники средиземноморского маквиса и калифорнийского чапарраля, обладают значительной выносливостью протоплазмы к обезвоживанию. Паркер (1968) считает способность переносить высыхание важным признаком древесных пород.
Одно время связанная вода считалась важным фактором засухо- и холодоустойчивости, однако наибольшее количество воды связывается в клеточных стенках и не играет большой физиологической роли. Высокое осмотическое давление также считалось важным приспособлением к водному стрессу. Благоприятное влияние осморегуляции на водный стресс было вновь показано на сельскохозяйственных культурах, но оно может иметь значение и для некоторых древесных растений. Например, по сообщению Осонуби и Дэвиса (1978), накопление солей является важным фактором поддержания тургора у испытывающего водный стресс дуба черешчатого, но не у березы.
Как утверждают Паркер (1956, 1968), Бег, Турнер (1976) и Козловский (1976), существует несколько причин засуховыносливости. К ним относятся факторы, которые удлиняют срок обезвоживания (глубокие корневые системы, толстая кутикула и хорошее регулирование транспирации), а также способность протоплазмы переносить высушивание. Левит (1972) подробно рассмотрел эти факторы и пришел к выводу, что способность избегать обезвоживание имеет большее значение, чем способность выносить его. Несмотря на то, что способность выдерживать обезвоживание часто имеет большое значение для приживаемости сеянцев и для выживания дикой растительности, ни современное лесное хозяйство, ни садоводство не могут быть рентабельными в районах, где бывают продолжительные и сильные засухи, без искусственного орошения.
ЗАКАЛИВАНИЕ ПРОТИВ ЗАСУХИ. Известно, что растения, подвергавшиеся действию водного стресса, меньше повреждаются засухой, чем растения, не испытавшие до этого недостатка воды. Например, если внезапно перенести горшечные растения из затененных, влажных условий внешней среды на полное солнечное освещение, то листья часто повреждаются, даже если растения хорошо поливать. Это обычно относят за счет меньшей кутинизации и больших промежутков между жилками листьев, выросших в тени, а также более низкого отношения корней к побегам. Рок (1973) установил, что у ежедневно поливаемых сеянцев сосны замечательной интенсивность устьичной и кутикулярной транспирации была более высокой, чем у поливаемых реже, хотя у них не различалось отношение корни/побеги. Сеянцы, поливаемые ежедневно, испытывали более сильный водный стресс и хуже укоренялись после пересадки, чем поливаемые менее часто, вероятно, вследствие того, что последние лучше регулировали транспирацию.
При выращивании травянистых и древесных растений для пересадки их в поле сеянцы для улучшения приживаемости обычно закаливают. Для этого сеянцы выставляют на солнце и уменьшают частоту полива. На лесных питомниках часто подрезают или выдергивают корни сеянцев, чтобы создать компактные, сильно разветвленные корневые системы. Эти приемы также вызывают умеренный водный стресс. Имеются также доказательства, что протоплазматические изменения, возникающие при водном стрессе, благоприятствуют выживанию.