Почему морские рыбы выделяют меньше мочи чем пресноводные

Почему морские и пресноводные рыбы выделяют разное кол-во мочевой жидкости?

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции. У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0—2,5%. Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2—50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50—300 мл на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды.

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями. Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление. Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5—20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

Источник

Почему морские рыбы выделяют меньше мочи чем пресноводные

Вы когда-нибудь слышали фразу «пить как рыба»? Ну, если вы не обитаете в океане, это, вероятно, означает оставаться трезвым. Потому что пресноводные рыбы не пьют! С другой стороны, морская рыба? Они постоянно пьют. Но если какая-то рыба все время пьет, а другая вообще не пьет, остается очевидный вопрос: писает ли рыба? Что… вы никогда не задумывались об этом?!

Вода необходима для жизни, какой мы ее знаем. Чтобы химические реакции в организме шли гладко, живые существа нуждаются в необходимом количестве воды в своих телах. Вы можете подумать, что рыба это делает, когда дело доходит до обезвоживания, но все не так просто. Жабры рыб пропускают кислород в их тела, но они также позволяют воде постоянно выходить. Океанская вода более соленая, чем внутренности рыбы. Таким образом, вода хочет выходить из нее, чтобы сбалансировать. Это проблема, если ты рыба, которая хочет остаться в живых. Это процесс называется осмос, и это можно продемонстрировать с помощью яиц. Растворив скорлупу, оставив мембрану, которая позволит воде пройти. Одно покрыто чистой водой. Другое сахарным сиропом. Сироп содержит много молекул сахара, и не так много воды, поэтому вода приходит из яйца, чтобы сбалансировать его, и яйцо сжимается! Жизнь — это равновесие. Мы сохраняем баланс солей и растворенных химикатов в крови, промывая лишнее через почки и выпивая свежую воду, когда хотим пить.

Но у океанских рыб есть только один вариант: пить соленую воду, чтобы получить пресную, они должны остаться в живых. И большинство из них делают это часто. Но им нужно избавиться от соли без обезвоживания, что они и делают, используя специальные клетки в жабрах, которые откачивают лишнее. Океанские рыбы выделяют лишь крошечное количество мочи, и то, что они делают, почти так же солено, как бассейн, в который они мочатся. Пресноводные рыбы имеют противоположную проблему. Их внутренности соленее, чем там, где они живут, поэтому вода постоянно просачивается через их кожу и жабры. Это как голое яйцо, которое мы кладем в чистую воду. Внутри яйца соленее, чем вода вокруг него, поэтому вода течет и яйцо набухает! Кроме того, они получают еще больше воды из пищи. Так что даже в их влажном мире им никогда не нужно пить. Пресноводные рыбы должны «избавляться» от воды постоянно, чтобы их клетки не лопались, а это значит, что они «мочатся» много. Они почти все время мочатся. Если бы мы мочились столько же, сколько пресноводная рыба, мы бы выпускали до 28 литров в день, что примерно в 20 раз больше обычного.

Для рыбы мочиться во дворе — большая помощь соседям. Рыба моча полна аммиака, азотсодержащего соединения и фосфора, которыми питаются растения. Они помогают питаться водорослям и коралловым рифам, как жидкое удобрение, которое помогает сохранить водные экосистемы здоровыми. Рыбы мало плавают, мочатся, перерабатывают питательные вещества. Некоторые рыбы сходят с ума от этого баланса соли и воды. Некоторые из них могут жить в воде настолько соленой, что им трудно оставаться под поверхностью. Другие, как лосось, могут изменить химический состав своего тела, чтобы перейти от соленой к пресной воде. Акулы и их родственники особенно странные, когда дело доходит до соленого баланса. Используя специальный фермент, они наполняют свои ткани мочевиной – еще одним азотсодержащим соединением. Загружая свои внутренности другим ионом, они не дают воде вырваться из тел. Именно поэтому их мясо пахнет мочой. К счастью, мы не делаем этого. Мы обязаны нашей способности регулировать воду и соль нашим рыбным предкам. Ученые считают, что здоровый уровень соли в организме большинства живых животных примерно такой же, как в древних океанах, где зародилась жизнь. У вас даже есть доказательства этого в вашем теле. До нашего рождения у эмбрионов человека развиваются три разных типа почек. Две поглощаются, а одна в конце концов становится последней парой. Лишние органы — это эволюционные остатки: ранние почки, которые мы также видим у примитивных рыб, которые используют их, чтобы сбалансировать свои соленые тела.

Нашли ошибку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter

Источник

Аммиак, ТМАО, мочевина, мочевая кислота

Неожиданно начнем с диабета. Кроме хорошо известного в народе сахарного диабета, связанного с нарушением обмена глюкозы, существует еще несахарный диабет – его причиной является недостаточное выделение гипофизом гормона вазопрессина, отвечающего за обратное всасывание воды в почках. Количество мочи, выделяемое в день больными несахарным диабетом, достигает 5-15 литров (при норме 1,5-2 л). Следовательно, такой человек должен выпивать в день 5-15 л воды – т.е. постоянно сидеть рядом с краном и пить. В книгах пишут, что у таких больных нарушается сон и возникает эмоциональная неуравновешенность – а еще бы она не возникла! (Эта информация должна была подтолкнуть вас к простой мысли: тяжело нам, сухопутным животным, все время пúсать – для этого надо все время пить.)

Это не является проблемой для пресноводных рыб и личинок земноводных. Им даже не надо пить – вода и так сама заходит в их организмы за счет осмоса, ее остается только выписать. Таким образом, пресноводные рыбы и головастики постоянно выделяют очень большое количество очень разбавленной мочи, содержащей аммиак.

Детский вывод: любой пресный водоем полностью состоит из рыбьей мочи. Учительский ответ: вряд ли вам удастся найти на планете хоть один атом кислорода, который ни разу за миллионолетнюю историю земной жизни не был ничьей мочой.

Известно, что люди, потерпевшие кораблекрушение, погибают от жажды прямо посередине океана: человек не может пить морскую воду. Почему? – Потому что морская вода более концентрирована, чем человеческая моча. Человек, пьющий морскую воду, будет получать больше солей, чем выделять, и погибнет от пересоления организма.

«Французский врач А.Бомбар проделал смелый эксперимент, чтобы доказать: все необходимое для жизни человека в океане есть, и потерпевшие кораблекрушение могут остаться живы. Для этого он отправился через Атлантический океан в небольшой резиновой лодочке, питаясь пойманной по дороге рыбой. Вместо воды он пил жидкость, выжимаемую из тела рыб (она содержит очень немного солей). Бомбару удалось за 65 дней пересечь океан, проделав путь из Европы в Америку. И хотя подобный способ питания значительно подорвал здоровье ученого, он доказал возможность жизни человека в океане»*.

Как удается морским рыбам иметь внутри себя небольшую концентрацию солей? – Лишние соли, которые поступают в их организм с морской водой, выводятся наружу через жабры (почки при этом отдыхают: количество мочи и содержание в ней солей у морских рыб небольшое). Чтобы не перегружать жабры-опреснители лишней работой, морским рыбам желательно поменьше пить – следовательно, поменьше писать. А для этого нужно сделать выделяемое с мочой вещество не очень ядовитым, чтобы его можно было концентрировать. – Пожалуйста: морские костистые рыбы превращают аммиак в не очень ядовитый триметиламиноксид (ТМАО). В ГСТ** написано, что именно это вещество придает рыбам характерный «запах рыбы».

У нас с вами (у млекопитающих и взрослых земноводных) в печени из углекислого газа и аммиака делается не очень ядовитая мочевина. В стремлении тратить как можно меньше воды наш организм концентрирует мочу до упора: возможно, вы знаете о её «едучих» свойствах. (Знающие люди советуют: если у вас нет ни йода, ни зеленки, ни спирта, ни перекиси водорода, но нужно срочно обработать рану – помочитесь на нее, действие будет примерно таким же.)

В лихие девяностые в рекламе жвачек гордо сообщалось, что они «содержат ксилит и карбамид». Потом случилось страшное: какой-то студент неожиданно проснулся на лекции по органической химии и услышал, что «карбамид» по-русски называется «мочевина». Получается, что жвачки «содержат ксилит и мочевину»?! Как-то это не звучит, и мочевину из жвачек убрали. Но разрешение использовать пищевую добавку E927b при производстве продуктов питания на территории России – оставили. – А что такого, совершенно безопасное вещество, содержится в нашей собственной крови. (Сама по себе мочевина – белый порошок без вкуса и запаха. Несвежая моча пахнет аммиаком, который образуется из мочевины под действием бактерий.)

И возвращаемся на три абзаца назад: зачем морские рыбы имеют внутреннюю среду, более пресную, чем окружающая морская вода – им что, других проблем мало? Ведь остальные морские жители живут спокойно – большинство беспозвоночных имеет такую же концентрацию, как и окружающая морская вода. А позвоночные-акулы даже перевыполнили план: за счет растворенных в их крови мочевины и ТМАО они стали более концентрированными, чем море, и осмотически всасывают воду – как будто в речке живут. (Акул, прежде чем есть, долго вымачивают в воде – чтобы котлета не пахла мочой.) Ответ: не зачем, а почему. Группа современных костистых рыб сформировалась в пресных водоемах, где было выгодно быть не очень солеными, и только потом перебралась назад в моря.

Если идти до конца, то можно превратить выделяемое вещество в нерастворимое и неядовитое – тогда его можно, собственно, и не выделять, а оставить внутри тела. Но понятно, что затраты на это превращение будут очень велики, зачем же так напрягаться?

Первая причина – сильный дефицит воды, вторая – полная невозможность ее выделять. Так жестоко жизнь пошутила над наземными организмами, которые развиваются в герметичном яйце (птицы, пресмыкающиеся и насекомые). Продукт своего обмена им приходится складывать здесь же, внутри яйца, поэтому он должен быть нерастворимым и неядовитым – знакомьтесь, это мочевая кислота. Она остается главным продуктом выделения птиц, пресмыкающихся и насекомых и после их вылупления из яйца – это, кстати, позволяет им при выделении обходиться небольшим количеством воды.

Мочевая кислота в небольших количествах образуется и в нашем организме – из пуриновых оснований – аденина и гуанина, которые входят в состав ДНК, РНК и АТФ.*** Особенно много пуриновых оснований содержится в мясе и рыбе. Иван Андреевич Крылов, известный баснописец и обжора, как и положено тогдашним аристократам, питался почти исключительно мясом (жареные поросята, запеченные рябчики, тушеные перепела. фаршированные осетры. сушеные кабаны. ) Могучий организм Ивана Андреевича не смог справиться с выделением такого большого количества мочевой кислоты, и ему пришлось откладывать ее в виде кристаллов в суставах (подагра) и в виде камней в почках и мочевом пузыре. (Эта информация должна была подтолкнуть вас к простой мысли: безвредность любого соединения имеет свои границы, при желании можно насмерть отравиться совершенно чистой водой).

===============
*Сергеев Б.Ф. Занимательная физиология. Книга для чтения. Москва, Просвещение, 2001
** Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В трех томах. Москва, Мир,1993.
*** Мочевая кислота является конечным продуктом обмена пуринов только у приматов, а у всех нормальных млекопитающих она окисляется дальше – до аллантоина.

Источник

Выделительная система рыб и осморегуляция

Цель занятия:изучить выделительную систему рыб и осморегуляцию.

Материалы: плакаты, таблицы.

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей. У большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела тёмно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырём (рис. 24).

В почке выделяют передний (головная почка), средний и задний отделы, артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная – по воротным венам почек.

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводяться через каналец и мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наружу: у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щук и некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

Передний отдел почки – головная почка выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей её лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и др.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

Рис. 24. Почка форели: 1 – верхняя полая вена; 2 – выносящие почечные вены; 3 – мочеточечник; 4 – мочевой пузырь

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система.

Вода – существенный компонент живого организма, будучи универсальным растворителем, является средой, обеспечивающей ход биологических процессов на клеточном уровне. Жизненная среда рыб – морские и пресные воды – всегда имеют большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности, а осморегуляторные приспособления – специфическим для рыб.

Осмотическое давление водных животных создаётся давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, то есть по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и соли избирательно). Водно-солевой обмен клеток определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп:

1) у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде;

2) у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счёт разницы солевого состава крови и морской воды и за счёт мочевины);

3) у костистых рыб, как морских, так и пресноводных (как и у более высокоорганизованных позвоночных), осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных оно выше, чем у морских рыб (как и у других позвоночных) – ниже, чем в окружающей среде. У пресноводных рыб осмотическое давление эквивалентно воде солёностью 6…7 ‰, у морских костистых – 7…8 ‰, у акул – до 30‰.

1) у морских костистых рыб общее количество солей в крови ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, то есть их кровь гипотонична по отношению к морской воде;

2) у пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.

Поддержание солевого состава крови и давления на нужном уровне обусловливается деятельностью: почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами: специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде.

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость (рис. ). При этом основной приток осмотической воды проходит через легко пропускающий воду жаберный эпителий (около 1 км 3 воды в сутки).

Рис. Основные пути движения воды и солей в процессе осморегуляции у пресноводных и морских костистых рыб

Во избежание чрезмерного обводнения и для сохранения водно-солевого состава и уровня осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды и одновременно удержания солей. В связи с этим у пресноводных рыб хорошо развиты почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды. Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены в табл. 23.

Количество мочи выделяемое рыбами в сутки в зависимости от вида рыб

Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счёт получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и Cl) и поглощению солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами. Предотвращение обезвоживания организма и поддержание осмотического давления на нужном уровне (то есть ниже, чем в морской воде) достигается тем, что они пьют морскую воду, которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей выделяется кишечником и жабрами (угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50…200 см 3 воды на 1 кг массы тела. При прекращении поступления воды через рот рыба теряет 12…14 % массы и на 3…4-й день погибает).

Морские рыбы выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Cl. Железистые клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других продуктов азотистого обмена.

Таким образом, у непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.

Эвригалинные организмы, то есть выдерживающие значительное колебание солёности, в частности проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солёности. Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных. В морской воде их кровь гипотонична, а в пресной – гипертонична.

Их почки, кожа и жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских. Жабры снабжены специализированными клетками Кейс-Вильмера, способными поглощать и выделять Na и Cl, тогда как у морских или пресноводных рыб они действуют только в одном направлении. Изменяется и количество таких клеток. При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъёме из моря в реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45 % по сравнению с массой тела.

У некоторых проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая кожей.

При дефиците кислорода увеличивается объём воды, пропускаемой через дыхательную поверхность, в связи с этим возрастает и напряжённость процессов осморегуляции и, следовательно, временно увеличивается количество воды в организме и масса тела. Особенно заметно оводнение организма у карповых при перевозке рыбы.

Процессы осморегуляции регулируются нейросекреторной системой: аденогипофиз, урогипофиз, интерреналовая ткань, щитовидная железа и др.

Половая система рыб

Цель занятия:изучить половую систему рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных:

1) у круглоротых специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из неё через половые поры в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу;

2) у хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку;

3) у костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.

У самок большинства видов зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника.

У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом, не связанным с почкой, который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.

Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырём.

Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности: у круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные.

Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или неполном слиянии парных желёз в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки) или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе вплоть до полного исчезновения одной из них.

У акул, скатов, химер имеются придаточные половые железы: передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом. Выделения этих желёз примешиваются к сперме.

У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырёк, но этот орган негомологичен органам того же названия у высших позвоночных.

От внутренних стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные (карповые, сельдевые, лососевые, сомовые, щуковые, осетровые, тресковые и др.), и перкоидные, или радиальные (окунёвые, колюшковые и др.) (рис. ).

В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы, так называемые ампулы. Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.

В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянуться от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму. По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.

Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки уже есть в возрасте 26 суток. У мальков рыб половые железы в виде волосовидных тяжей.

Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемой цистой (стадия размножения). Образовавшиеся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования, и он превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста).

Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды с половинным (гаплоидным) набором хромасом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.

Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно это проявляется у рыб, созревающих впервые, но отчётливо выражено и у повторно нерестующих особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получить сперму.

Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу. У некоторых рыб (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты, и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма.

С внутренней стороны стенок яичника в его щелевидную полость отходят поперечные яйценесущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвлённые кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (окунёвые) или сбоку (карповые).

Овогонии – будущие икринки образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия. Они округлые, мелкие, не видимые простым глазом.

В ювенальной фазе овоциты ещё небольшие, чаще всего округлой формы с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Яйцо овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку, оно круглое и большое и лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительными клетками.

В этой же фазе в овоците можно обнаружить вителлогенную зону (циркумнуклеарная зона), которая имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра на некотором расстоянии от него. К концу фазы и периода овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооружённым глазом.

На протяжении формирования яйцеклетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества (белки и липиды), концентрирующиеся в желтке и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в период большого роста овоцита, когда на его периферии появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, этот период роста овоцита характеризуется увеличением не только протоплазмы, но и накоплением в нём белка и жира. В это время происходит вакуолизация цитоплазмы и появляется желток.

Период большого роста состоит из нескольких фаз:

1) Фаза вакуолизации. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличение по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Их оболочки (собственная, фолликулярная, соединительнотканная) стали чётче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелки вакуоли, которые, увеличиваясь в количестве, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь.

2) Фаза первоначального накопления желтка. В этой фазе на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых так быстро растёт, что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита. В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiate). По ним в овоцит проникают питательные вещества.

Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна (вторичная) оболочка – производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит. Эта оболочка разнообразна по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая) и после выхода овоцита из фолликул служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двухслойной. Границы ядра отчётливы, но извилисты – «лапчатые».

3) Фаза наполнения овоцита желтком. Эта фаза характеризуется сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную и глыбообразную формы. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.

Из-за преобладания в это время количественных изменений без существенных морфологических сдвигов некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную.

К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться к анимальному полюсу, его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.

4) Фаза развития зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на его периферии, ядро теряет контуры. Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.

Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуется ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остаётся до оплодотворения.

Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.

Сквозь собственную (Zona radiate) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб. При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобождённый из них овоцит, окружённый собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника и тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя длительное время способность к оплодотворению. В воде или вне полостной жидкости они эту способность теряют быстро.

У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворённое яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной (третичной) оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твёрдую капсулу, надёжно защищающую зародыш во внешней среде. Яйца акуловых развиваются до 2 лет.

В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров. Так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.

У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5 – 2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.

Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит по одной схеме, что позволило составить шкалу зрелости гонад (табл. ) (рис.). Существуют и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб.

Так, для яичников карповых и окунёвых В.М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С.И. Кулаевым предложена 8-балльная шкала.

Шкала зрелости гонад самцов

Шкала зрелости гонад самок

Рис. Стадии зрелости гонад самок костистых рыб

Рис. Стадии зрелости гонад самцов костистых рыб:

Источник