Функции эритроцитов – транспортировка кислорода и еще 5 важных предназначений красных кровяных телец
Что такое эритроциты?
Даже те, кто далек от медицины, иногда задаются вопросами: что такое эритроциты в крови? Для чего они нужны? Наравне с тромбоцитами и лейкоцитами эти кровяные клетки образуются в красном костном мозге позвоночных животных и в том числе человека. Они являются самыми многочисленными и участвуют в жизнедеятельности всех систем, способствуя перемещению кислорода по тканям и органам. Из-за своей формы и уникальной пластичности эритроциты могут легко двигаться по капиллярам, облегчая газообмен.
Строение эритроцитов
Строение и функции эритроцитов делают их пластичными, легко деформирующимися. Жидкое содержимое клеток – цитоплазма – богата гемоглобином, который содержит двухвалентный атом железа, связывающий кислород. Этот же пигмент придает тельцам красный цвет. Эритроцитарные клетки имеют дисковидную форму и не имеют ядра, которое в процессе созревания утрачивается. Состав красных телец следующий:
Строение эритроцитов человека упрощенное: внутри находится мембрана, напоминающая сетку, тогда как плазматические оболочки лейкоцитов и тромбоцитов более сложные. Мембрана красных телец особенная – она непроницаема для катионов (за исключением калия), но хорошо пропускает анионы хлора, молекулы кислорода и углекислого газа.
Как образуются эритроциты в крови
Как образуются эритроциты? Происходит разрастание ткани путем размножения одной клетки, называемое пролиферацией. После этого стволовые клетки, как родоначальницы кроветворения, образуют крупное тельце с ядром, которое по мере роста эритроцита утрачивается. Попадая в кровяное русло, тельце трансформируется в готовый эритроцит. Процесс занимает до 3 часов, и красные клетки формируются в организме без перерыва.
Каждую секунду образуется более 2 млн эритроцитов в костном мозге позвоночника, черепа и ребер, кроме этого – в окончаниях рук и ног (у детей). Циркулируя в крови 3-4 месяца (около 110 дней), эритроциты поглощаются макрофагами и разрушаются в селезенке и печени. Небольшая часть их подвергается фагоцитозу – захватыванию твердыми частицами клеток – в сосудистом русле. Перенос кислорода по организму и участие в переносе углекислого газа – центральные функции эритроцитов. Производство клеток начинается на пятом месяце внутриутробного развития.
Какую функцию выполняют эритроциты крови?
Кровяные тельца играют важную роль в организме человека.
Помимо переноса кислорода к тканям из легких, функции эритроцитов в крови включают:
Дыхательная функция эритроцитов
Кислотно-основное состояние, то есть соотношение гидроксильных и водородных ионов в биологической среде, регулируется красными кровяными тельцами. Они же переправляют О2и СО2 от тканей к легким. Газообмен – основная функция эритроцитов.
Питательная функция эритроцитов
Отвечая на вопрос, какую функцию выполняют эритроциты, упоминают транспортную. Но «перевозят» они не только кислород с углекислым газом, но и полезные вещества. Незаменимые аминокислоты и липиды концентрируются на поверхности красных телец, попадая туда из плазмы, и транспортируются к клеткам тканей. В этом – питательные функции эритроцитов.
Защитная функция эритроцитов
Важной функцией эритроцитов является защита организма от вредных веществ. На поверхности красных кровяных телец находятся антитела белковой природы. Благодаря им эритроциты способны связывать некоторые токсины и обезвреживать их, выполняя роль защитника от ядов. Кроме того, красные тельца принимают участие в свертывании крови, гемостазе (сосудисто-тромбоцитарном) и фибринолизе – процессе растворения тромбов.
Ферментативная функция эритроцитов
Красные кровяные тельца – носители разнообразных ферментов. В этом заключается еще одна транспортная функция эритроцитов в крови человека. Все ферменты в кровяных клетках можно разделить на три вида:
Как выглядят эритроциты?
Строение эритроцитов связано с выполняемой ими функцией, и внешне они отличаются от других кровяных клеток, циркулирующих в организме. Они имеют другую – особенную – форму и размеры. По природе кровяные тельца наделены своеобразными чертами – крохотный размер, форма приплюснутого диска, отсутствие ядра. Это необходимо для того, чтобы быстрее справляться с транспортировкой газа в крови.
Форма эритроцитов
Красные кровяные тельца представляют собой сплюснутый двояковыгнутый диск (дискоцит). Внутриклеточное пространство увеличено за счет неимения мембранных перегородок и ядра, которого лишены зрелые эритроциты всех млекопитающих. Форма эритроцитов человека увеличивает и суммарную площадь их поверхности. Внутри телец присутствует повышенный объем белкового пигмента гемоглобина, связывающего молекулы кислорода и углекислого газа.
Специфическая форма повышает эффективность основной функции всех эритроцитов. Однако вся масса кровяных телец неоднородна. Вместе с клетками правильной формы двояковыгнутого диска встречаются и другие, процент их из общего числа невелик (менее 10%). Это:
Эритроциты – размеры
Диаметр кровяных телец варьируется от 6 до 8,2 микрометров (мкм). Максимальная толщина – всего 2 мкм. Крохотный размер позволяет легко перемещаться по микроскопическим капиллярным сосудам. Явления, когда нормальные размеры эритроцитов увеличиваются в ту или иную сторону современная медицина называет макроцитоз и микроцитоз. Диаметр здоровых телец – 7-9 микрон, они именуются нормоциты. Все, что ниже – это микроциты, а выше – макроциты.
Строение эритроцитов лягушки
Ученые давно установили, что красные кровяные клетки человека обладают чертами строения, которые обеспечивают наиболее эффективный газообмен. Это касается и формы, и количества, и внутреннего содержимого. Это особенно очевидно, когда сравнивают строение эритроцитов крови человека и лягушки. У последних красные кровяные клетки имеют овальную форму и содержат ядро. Это значительно уменьшает содержание дыхательных пигментов. Эритроциты лягушки значительно крупнее человеческих, поэтому и концентрация их не так высока. Для сравнения: если у человека в кубическом мм их более 5 млн., то у земноводных эта цифра достигает 0,38.
Общие закономерности существования эритроцита
Эритроцит – клетка, произошедшая из красного ростка кроветворения. В сутки таких клеток вырабатывается порядка 2,4 миллиона, они попадают в кровоток и начинают выполнять свои функции. В ходе экспериментов определено, что у взрослого человека эритроциты, строение которых существенно упрощено по сравнению с другими клетками тела, живут 100-120 суток.
У всех позвоночных (за редким исключением) от органов дыхания к тканям кислород переносится посредством гемоглобина эритроцитов. Есть и исключения: все представители семейства “белокровных” рыб существуют без гемоглобина, хотя они могут его синтезировать. Поскольку при температуре их обитания кислород хорошо растворяется в воде и плазме крови, то более массивные его переносчики, которыми являются эритроциты, этим рыбам не требуются.
Эритроциты в крови: норма по возрасту, причины повышенных и пониженных значений
Эритроциты – красные кровяные тельца, самые многочисленные клетки крови. Формально они не являются клетками, так как в процессе созревания теряют многие необходимые для клеток структуры. Например, в них отсутствуют ядра, и они не синтезируют никакие белковые молекулы, в отличие от остальных клеток организма. Так что название «клетка» в данном случае используется для удобства. Эритроциты образуются в костном мозге и постоянно циркулируют в организме, выполняя важнейшую функцию поддержания жизни – они переносят кислород из легких к тканям и органам и удаляют углекислый газ.
Кроме эритроцитов, кровь содержит плазму, тромбоциты, лейкоциты. Однако количество эритроцитов так велико, что всего пара капель крови содержит около одного миллиарда этих клеток. Они составляют около 40% всего объема крови. Собственно, именно эритроциты и придают нашей крови характерный красный цвет за счет содержания гемоглобина.
Эритроциты не вечны, со временем они изнашиваются и в конечном итоге умирают. Средний жизненный цикл эритроцита составляет примерно 120 дней – всего четыре месяца. Однако не стоит переживать, костный мозг постоянно производит новые клетки и поддерживает нужный уровень красных кровяных телец. Различные неблагоприятные обстоятельства могут сокращать или, наоборот, увеличивать их скорость воспроизводства и влиять на продолжительность их жизни – таким образом, нарушается баланс состава крови. Повышение или понижение красных кровяных телец связано с разными патологическими состояниями. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
Эритроциты в крови в норме
Границы нормы различаются в зависимости от пола, возраста и других особенностей.
Так, для взрослого мужчины она составляет от 4,0 до 5,1×10¹² единиц на литр крови, а для женщин — 3,7 до 4,7×10¹² в 1 л.
У беременных женщин эритроциты могут снижаться до 3–3,5 х 10¹² в 1 л.
У детей до года концентрация красных кровяных телец постоянно меняется, поэтому для оценки состава их крови существует специальная таблица, которой руководствуются врачи при расшифровке анализов.
В детском возрасте после года еще существуют небольшие отклонения от «взрослой» нормы, но к подростковому возрасту уровень эритроцитов выравнивается.
Повышенные эритроциты
Эритроциты могут быть повышены из-за множества причин, начиная от банального обезвоживания и заканчивая эритремией – хроническим лейкозом. Поэтому при любых отклонениях в результатах анализов необходимо проконсультироваться со специалистом, чтобы определить причину.
Увеличение числа эритроцитов называют эритроцитозом, который бывает:
1. Первичный. Редкое наследственное заболевание, характеризующееся упадком сил, головокружением и более темным цветом слизистых оболочек.
2. Вторичный. Вызван другими заболеваниями или состояниями (например, курением или пребыванием в высокогорных районах) и связан с кислородным голоданием клеток.
Часто повышенный уровень эритроцитов объясняется обезвоживанием, жаркой погодой, сильным стрессом или чрезмерными физическими нагрузками. Патологическое повышение эритроцитов – достаточно редкая патология. Намного чаще пациенты сталкиваются с их пониженным уровнем.
Пониженные эритроциты
Есть много форм анемии, каждая из которых имеет свою причину. Анемия может быть временной или приобретенной; в зависимости от выраженности – от легкой до тяжелой степени. Согласно публикации журнала The Lancet от 2015 года, около одной трети населения мира страдает анемией.
Отклонение от нормы – не всегда болезнь
Если уровень эритроцитов при первом анализе несколько выходит за границы нормы, не стоит паниковать. Врач поможет интерпретировать результаты верным образом, учитывая ваши индивидуальные особенности и историю болезни. Единичный слегка повышенный или слегка пониженный результат может не иметь медицинского значения.
Анализы на эритроциты в крови
Подсчет красных кровяных телец и оценка их строения обычно производятся как часть общего анализа крови (ОАК). Общий анализ крови – самый частый анализ, информативный практически при любых патологических процессах. Этот тест также может использоваться для диагностики и/или мониторинга ряда заболеваний, которые влияют на выработку или продолжительность жизни эритроцитов.
Сдать общий анализ крови с определением 5 фракций лейкоцитов вы можете в любом медицинском центре Ситилаб.
От чего «умирают» эритроциты? ( по материалам статьи Arias С., Arias С., 2017)
Потребление кислорода организмом сильно варьируется вследствие таких факторов, как циркадные метаболические ритмы, интенсивность физической активности или даже колебания температуры окружающей среды. Следовательно, гомеостатические механизмы должны постоянно регулировать баланс между продукцией и разрушением эритроцитов, чтобы поддерживать соответствующее количество эритроцитов. Контроль производства эритроцитов с помощью Epo хорошо описан в литературе. Напротив, многие вопросы об уничтожении RBC остаются в основном без ответа. В частности, пока нет общепризнанного объяснения механизмов, лежащих в основе изменений в продолжительности жизни эритроцитов. Популяция эритроцитов (RBCs) в организме должна оставаться в определенных пределах для того, чтобы обеспечить оксигенацию тканей организма и поддерживать адекватные значения давления крови и вязкости.
Эритрофагоцитоз
Исследователи предложили концептуальную модель, которая объясняет продолжительность жизни эритроцитов как следствие динамики этих молекул. В частности, PS и CD47 определяют молекулярный алгоритм, который устанавливает время фагоцитоза эритроцитов.
Значительные изменения в продолжительности жизни эритроцитов, описанные в литературе, могут быть объяснены как альтернативные результаты этого алгоритма, когда он выполняется в различных условиях доступности кислорода. Представленная здесь теоретическая модель обеспечивает единую структуру для понимания различных эмпирических наблюдений, касающихся биологии эритроцитов. Это достигается с помощью гомеостатических механизмов, которые контролируют соотношение между выработкой и разрушением клеток и компенсируют любой дисбаланс между подачей и потреблением кислорода путем увеличения или уменьшения количества циркулирующих эритроцитов.
Имеющиеся эмпирические данные, касающиеся динамики экспрессии PS и CD47 в мембране эритроцитов, можно обобщить следующим образом:
(E2) И наоборот, антифагоцитарная активность CD47 выше при рождении эритроцита. Постепенно более низкая экспрессия белка или конформационные изменения в его пространственной структуре снижают его активность в качестве ингибитора фагоцитоза с возрастом клетки.
(E4) Также было отмечено, что эритроциты с достаточно низким уровнем CD47 также фагоцитируются независимо от количества PS, присутствующего на их поверхности. В этом случае молодые эритроциты не разрушаются из-за антифагоцитарного эффекта CD47 (доказательство E2). Из-за прогрессирующей потери активности CD47 в стареющих эритроцитах сигналы «не ешь-меня» в конечном итоге падают ниже определенного уровня, что вызывает фагоцитоз клетки.
Условия, которые запускают фагоцитоз эритроцитов (точки E3 и E4), по-видимому, одновременно выполняются старением эритроцитов. Однако, поскольку любой конкретный эритроцит может быть фагоцитирован только один раз, оба условия фактически являются взаимоисключающими. Только первый из порогов, которые должны быть достигнуты, определяет срок службы эритроцитов. С другой стороны, оба условия, по-видимому, выполняют одну и ту же цель, поскольку способствуют фагоцитозу старых эритроцитов и выживанию молодых клеток. Это поднимает вопрос о том, почему существуют два явно избыточных пути удаления эритроцитов.
Эритропоэтин
Окислительный стресс
Неоцитолиз и эриптоз
Избыток кислорода также влечет за собой увеличение скорости разрушения клеток, вызванного неоцитолизом, гомеостатическим механизмом, который влечет за собой избирательное удаление эритроцитов только в возрасте 10 или 11 дней и способствует быстрому уменьшению количества клеток. Переход от 120 дней к 11 дням в зависимости от факторов окружающей среды указывает на то, что продолжительность жизни не является фиксированной внутренней характеристикой эритроцитов. Это подтверждается тем фактом, что эритроциты живут примерно на 40 дней меньше у новорожденных, чем у взрослых.
Исследователи предлагают, чтобы неоцитолиз и эритрофагоцитоз рассматривались не как независимые механизмы, а как альтернативные результаты алгоритма определения продолжительности жизни эритроцитов. Конкретно, оба процесса могут быть объяснены как вызванные различными паттернами экспрессии PS и CD47 в мембране вновь образованных эритроцитов. RBC с большей разницей между экспрессией PS и CD47 является первым, достигшим порога молчаливого фагоцитоза, даже если он рождается позже. Кроме того, эта клетка уничтожается после короткого срока службы, в то время как другая пощадится и будет удалена только после достижения обычной продолжительности жизни RBC. Именно эти особенности и определяют неоцитолиз. Следовательно, согласно этой модели, неоцитолиз происходит, если эритроциты, образованные при более низких уровнях Epo, рождаются с большим количеством PS или меньшим количеством CD47 в их наружной мембране. Эмпирические данные указывают на последнее, поскольку молодые эритроциты показывают более низкие уровни CD47 и сходные уровни PS (по сравнению со старшими клетками) у людей, спускающихся к уровню моря после акклиматизации на большой высоте. Этот результат свидетельствует о том, что переход от эритрофагоцитоза к неоцитолизу не требует переключения между альтернативными механизмами разрушения эритроцитов. Вместо этого продолжительность жизни эритроцитов может варьироваться в континууме, который варьируется от 10 дней во время неоцитолиза до 80 дней у новорожденных и 120 дней у взрослых людей, в зависимости от уровня PS и / или CD47 при рождении клеток. Чтобы проиллюстрировать основной смысл этой работы и ради простоты, стоит продолжить обсуждение, предполагая, что Epo влияет только на экспрессию CD47 во вновь образованных эритроцитах. Аналогичные аргументы можно привести, если Epo также определит начальные уровни PS.
Окислительный стресс не следует рассматривать в качестве ключевого детерминанта продолжительности жизни эритроцитов, даже если это вызывает разрушение фракции циркулирующих клеток, и, безусловно, устанавливает верхнюю границу потенциальной продолжительности эритроцитов в крови. Можно предположить, что продолжительность жизни устанавливается с помощью молекулярного алгоритма, который контролирует межклеточные взаимодействия между эритроцитами и макрофагами MPS. Такой алгоритм может позволить настроить параметры жизни эритроцитов различными способами, обеспечивая гибкую систему для адаптации количества клеток к потреблению кислорода в тканях.
Можно сказать, что мы еще далеки от полного представления о биологии эритроцитов, понимания таких процессов, как эритрофагоцитоз, неоцитолиз и кажущееся парадоксальным присутствие аутоантител против эритроцитов-хозяев в организме. Однако, возможно, что эти явления возникают как альтернативные результаты одних и тех же механизмов, работающих в разных условиях доступности кислорода.
Аутоиммунные реакции в гомеостазе организма
Литература
Fossati-Jimack L, da Silveira SA, Moll T, Kina T, Kuypers FA, Oldenborg P-A, Reininger L, Izui S. 2002 Selective increase of autoimmune epitope expression on aged erythrocytes in mice: implications in anti-erythrocyte autoimmune responses. J. Autoimmun.18, 17–2
Lang E, Qadri SM, Lang F. 2012Killing me softly—suicidal erythrocyte death. Int. J. Biochem. Cell Biol. 44, 1236–1243.
Jelkmann W. 2011 Regulation of erythropoietin production. J. Physiol.589, 1251–1258.
Wynn TA, Chawla A, Pollard JW. 2013Macrophage biology in development, homeostasis and disease. Nature 496, 445–455
Почему эритроциты человека переносят больше кислорода чем эритроциты лягушки
4.1. Транспорт кислорода
В сложных механизмах транспорта газов кровью и газообмена в тканях важная роль отводится эритроцитам, ответственным за доставку О2 к различным органам и удаление образующегося в процессе метаболизма СО2.
Эритроцит – безъядерная клетка, лишенная митохондрий, основным источником энергии для эритроцита служит глюкоза, метаболизируемая в гексозомонофосфатном шунте или цикле Эмбдена-Мейергофа. Транспорт О2 обеспечивается в значительной мере гемоглобином, состоящим из белка глобина и гема. Последний представляет собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи. Hb A (HbA) – основной гемоглобин взрослых содержит 2 – альфа и 2 – бета – цепи, Hb A2 – содержит две альфа и две дельта цепи.
Гем состоит из иона железа, встроенного в порфириновое кольцо. Ион железа гема обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина.
Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истинному окислению, когда железо становится из двухвалентного трехвалентным. Окисленный гем носит название гематина, а молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям.
В норме метгемоглобин составляет менее 3% общего Hb крови. Основная форма транспорта О2 – в виде оксигемоглобина. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в связи с гемоглобином, но и в растворенном виде. Принимая во внимание тот факт, что 1 г Hb может связать 1,34 мл О2, кислородная емкость крови в среднем у взрослого человека составляет около 200 мл/л крови. Одним из показателей кислородного транспорта является насыщение артериальной крови О2(Sa O2), равного отношению О2, связанного с Hb, к кислородной емкости крови:
SaO2=O2, связанного с Hb/O2 емкость крови* 100%.
В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, в венозной крови – 75%.
PaO2 в артериальной крови около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.
Количество растворенного кислорода в крови пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициэнту его растворимости.
Последний для О2 составляет 0,0031/100 мл крови/ 1 мм. рт. ст.. Таким образом, 100 мл крови при PaO2, равном 100 мм. рт. ст., содержит менее 0,31 мл O2.
Диссоциация оксигемоглобина в тканях обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, а также рядом других факторов – температурой тела, рН среды, р СО2.
При понижении температуры тела наклон кривой диссоциации оксигемоглобина возрастает, а при ее повышении – снижается, и соответственно снижается сродство Hb к О2.
При снижении рН, т.е. при закислении среды, сродство гемоглобина к О2 уменьшается. Увеличение напряжения в крови СО2 также сопровождается снижением сродства Hb к О2 и уплощением кривой диссоциации оксигемоглобина.
Известно, что степень диссоциации оксигемоглобина определяется содержанием в эритроцитах некоторых фосфорорганических соединений, главным из которых является 2,3 – ДФГ (2,3 дифосфоглицерат), а также содержанием в эритроцитах катионов. В случаях развития алкалозов, поглощение О2 в легких увеличивается, но в то же время затрудняется отдача кислорода тканями. При ацидозах наблюдается обратная картина.
4.2.Утилизация кислорода тканями
Тканевое или клеточное дыхание включает три стадии. На первой стадии пируват, аминокислоты и жирные кислоты окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А. Последние на втором этапе окисления включаются в цикл лимонной кислоты, где происходит образование высокоэнергетических атомов водорода и высвобождение СО2 – конечного продукта окисления органических субстратов. На третьей стадии клеточного дыхания атомы водорода делятся на протоны (Н+) и «высокоэнергетические» электроны, передающиеся по дыхательной цепи на молекулярный О2 и восстанавливающие его до НО2. Перенос электронов сопряжен с запасом энергии в форме АТФ, т.е. с окислительным фосфорилированием (рис.6).
Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, и лишь около 10% кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы.
Рис.6. Схема тканевого дыхания. Конечные продукты каждой стадии даны в рамке (Ленинджер А., 1999)
Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию.
Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).
В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е. в реакциях окисления-восстановления, где, как указывалось выше, используется более 90% потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н +. Как известно, помимо 4 пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов.
Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов – кислороду.
Скорость утилизации О2 в различных тканях различна. В среднем взрослый человек потребляет 250 мл О2 в 1 мин. Максимальное извлечение О2 из притекающей артериальной крови свойственно миокарду.
Кислород используется в клетках, в основном в метаболизме белков, жиров, углеводов, ксенобиотиков, в окислительно-восстановительных реакциях в различных субклеточных фракциях: в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме, в реакциях липопероксидации, а также в межклеточном матриксе и в биологических жидкостях.
Коэффициент утилизации О2 в тканях равен отношению потребления О2 к интенсивности его доставки, широко варьирует в различных органах и тканях.
В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы, где коэффициент утилизации О2 колеблется от 0,4 до 0,6, а в миокарде до 0,7. При крайне интенсивной физической работе коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом может возрастать до 0,9.
Обмен дыхательных газов в тканях происходит в процессе свободной и облегченной диффузии. При этом О2 переносится по градиенту напряжения газа из эритроцитов и плазмы крови в окружающие ткани.
Одновременно происходит диффузия СО2 из тканей в кровь. На выход О2 из крови в ткани влияет диссоциация оксигемоглобина в эритроцитах, что обеспечивает так называемую облегченную диффузию О2. Интенсивность диффузионного потока О2 и СО2 определяется градиентом их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров, распределением кровотока в микроциркуляторном русле. Интенсивность окислительных процессов в тканях определяется величиной критического напряжения О2 в митохондриях, которое в условиях нормы должно превосходить 0,1-1 мм рт. ст.
Соответствие доставки О2 к органам и тканям, возросшим потребностям в оксигенации обеспечивается на клеточном, органном уровнях за счет образования метаболитов изнашивания, а также при участии нервных, гормональных и гуморальных влияний.
Основная масса углекислого газа (СО2) образуется в организме как конечный продукт различных метаболических реакций и транспортируется к легким с кровью. Вдыхаемый воздух содержит лишь незначительное количество СО2.
Транспорт СО2 кровью осуществляется в 3-х состояниях: в виде аниона бикарбоната, в растворенной форме и в виде карбаминовых соединений.
СО2 хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, около 5% от общей двуокиси углерода содержится в крови в растворенной форме.
Третьей формой транспорта СО2 кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО2 с концевыми группами белков крови преимущественно с гемоглобином:
Карбаминовые соединения составляют около 5% от общего количества СО2, транспортируемого кровью.
В оксигенированной артериальной крови напряжение СО2 составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО2 равно 46 мм. рт. ст.
4.4.Связывание гемоглобина с окисью углерода