Охарактеризуйте строение прокариот. Каково значение бактерий в природе и жизни человека?
Роль прокариот в природе и жизни человека:
— благодаря их жизнедеятельности происходит размножение и минерализация органических веществ отмерших организмов;
— почвенные бактерии связывают молекулярный азот, обогащая почву азотом (азотобактер и клубеньковые бактерии);
— «цветение воды», вызываемое деятельностью цианобактерий, наносит огромный ущерб рыбному хозяйству;
— бактерии играют положительную роль в хозяйственной деятельности человека, их используют для получения спирта, уксусной кислоты, масла, сыра, различных кисломолочных продуктов, в квашении овощей, при дублении кожи, выработке шелка, каучука, очистке сточных вод, выщелачивании металлов и т.д.;
— бактерии широко используют в биотехнологии: производство многих ферментов, лекарственных препаратов, кормовых белков, витаминов, гормонов и др. продукции;
Роль прокариот в природе и жизни человека
Роль прокариот в природе. Мы уже вспоминали, что прокариоты распространены везде, они даже способны существовать в тех условиях, где другие организмы вообще не встречаются. Например, некоторые виды обитают в горячих источниках, температура воды которых достигает +90 °С. Клетки особых бактерий обнаружены в нефтеносных пластах на глубине нескольких километров.
Бактерии, обитающие в почве, вместе с другими организмами (животными, грибами) обеспечивают ее плодородие. Они разлагают органические вещества, поступающие в почву. Образующиеся при этом неорганические соединения могут потребляться растениями. Цианобактерии и азотфиксирующие бактерии, обитающие в почве, способны усваивать азот из воздуха и переводить его в доступную для потребления растениями форму. Как вы помните, одна из таких групп бактерий – клубеньковые бактерии – поселяется в корнях бобовых растений. Потребляя органические вещества, бактерии обеспечивают самоочищение водоемов. Цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии вместе с растениями создают запасы органических веществ в природе, образуя их из неорганических. Цианобактерии в процессе фотосинтеза выделяют в атмосферу свободный кислород, которым дышат живые организмы. Образование нефти и природного газа также происходило при участии определенных групп бактерий.
Взаимосвязи прокариот с другими организмами. Средой обитания некоторых бактерий являются живые организмы. Взаимосвязи, которые при этом возникают, могут быть разными. Есть бактерии, приносящие пользу другим организмам. Например, в кишечнике человека живет бактерия кишечная палочка. Она способствует процессам пищеварения, образует определенные витамины и препятствует деятельности болезнетворных микроорганизмов. При чрезмерном употреблении антибиотиков эти бактерии погибают, что плохо влияет на здоровье человека. Сама же кишечная палочка, обитая в кишечнике человека, постоянно обеспечена питательными веществами.
В желудке жвачных животных (коров, овец, коз) также живут бактерии. Они принимают участие в переваривании растительной пищи, богатой целлюлозой. Такое сосуществование бактерий и жвачных животных является взаимовыгодным: бактерии помогают животным переваривать и усваивать пищу, а сами обеспечены питательными веществами и защищены от неблагоприятных влияний окружающей среды. Некоторые виды цианобактерий, подобно водорослям, входят в состав лишайников.
Однако среди бактерий много и паразитических видов, которые, поселяясь в организмах человека, животных и растений, вызывают разнообразные заболевания. В другие организмы бактерии могут проникать вместе с пищей, водой, воздухом, через покровы. Один из наиболее распространенных путей проникновения бактерий в организм человека – воздушно–капельный. При кашле и чихании больных людей в воздух вместе с мельчайшими каплями слизи и слюны попадают миллионы клеток бактерий. Если рядом с больным человеком находится здоровый, эти бактерии могут проникнуть в него через органы дыхания и вызвать заболевание. Вот почему, чтобы избежать поражения дыхательных путей, при контакте с больными следует пользоваться защитными марлевыми масками.
Болезнетворные бактерии могут переносить и кровососущие насекомые. Например, возбудителя чумы (опасного заболевания, унесшего жизни миллионов людей) переносят блохи, сыпного тифа – вши. У человека бактерии вызывают такие заболевания, как дифтерия, туберкулез, ангина, холера, дизентерия, скарлатина и многие другие, у животных – сибирскую язву, бруцеллез. Эти заболевания часто сопровождаются повышением температуры, ухудшением самочувствия и требуют немедленного лечения. Несвоевременное обращение к врачу и несоблюдение его рекомендаций могут привести к смерти больного. Сейчас бактериальные заболевания лечат с помощью антибиотиков.
Больных инфекционными заболеваниями следует изолировать от здоровых до момента выздоровления, то есть необходимо соблюдать карантин с целью предупреждения распространения возбудителей. Для предотвращения заболеваний (например, дифтерии, столбняка) необходимо делать профилактические прививки, употреблять витамины,
Мутализм. Паразитизм. Комменсализм.
§ 36. Роль прокариот в природе и жизни человека
Вспомните: что такое биотехнология? В каких отраслях хозяйства человека применяют разные виды брожения? Что такое экосистема, биосфера, круговорот веществ? Что такое антибиотики, биологический метод борьбы с вредными для человека видами?
• Роль прокариот в биосфере. Мы уже знаем, что разные виды прокариот распространены почти везде, где существует жизнь на нашей планете. Микроорганизмы обитают в почвах, водоемах, других живых организмах, их споры и цисты обнаружены на значительной высоте в атмосфере: так, в 1 г плодородной влажной почвы или 1 мл воды загрязненных органикой водоемов найдены миллионы клеток бактерий и цианобактерий. Прокариоты способны постоянно обитать в условиях, где другие организмы не встречаются (горячие источники, нефтеносные пласты на глубинах до нескольких километров и т. п.).
При участии прокариот из разнообразных органических соединений образуются особые вещества (гумусные кислоты и т. п.) самого плодородного (гумусного) слоя почвы. Цианобактерии обогащают почвы и водоемы кислородом (O2).
Санитарная роль прокариот заключается в том, что, разлагая останки организмов и продукты их жизнедеятельности, они освобождают от них поверхность нашей планеты. Прокариоты принимают участие в процессах самоочищения водоемов: питаясь органическими веществами, они уменьшают их содержание в воде и иле.
Некоторые почвенные (свободноживущие и клубеньковые) бактерии-азотфиксаторы способны усваивать из воздуха атмосферный азот и включать его в состав различных синтезированных ими органических соединений, в первую очередь белков. Через корневые волоски проростка клубеньковые бактерии попадают в ткани корня и, выделяя особенные соединения, вызывают их разрастание в виде клубеньков (рис. 36.1). Эти бактерии поставляют растению соединения азота, получая взамен органические соединения, преимущественно сахара.
Рис. 36.1. Клубеньки на корнях бобового растения
В особом отделе желудка (рубце) жвачных парнокопытных (коров, овец, коз) бактерии расщепляют целлюлозу до моносахаридов, тогда как сами животные не производят необходимых ферментов.
Цианобактерии в симбиозе с грибами образуют лишайники. Они синтезируют органические вещества, которые потребляет гриб, а гриб поставляет клеткам цианобактерий воду и минеральные соединения, а также создает условия для фотосинтеза.
Рис. 36.2. Беспозвоночные глубоководные животные вестиментиферы
• Роль прокариот в жизни и хозяйстве человека. В кишечнике человека всегда присутствуют определенные виды бактерий (кишечная палочка и др.), которые способствуют пищеварению, синтезируют некоторые витамины (В6, В12, К), предотвращают размножение болезнетворных микроорганизмов.
Мы уже знаем, что прокариот, способных осуществлять разные типы брожения, человек издавна использует в своем хозяйстве для получения разных необходимых веществ: молочных продуктов (масла, сыров, йогуртов и др.), органических кислот, квашеных овощей, силосующихся кормов и т. п. Прокариоты служат привычными объектами биотехнологии.
Биотехнологические процессы применяют для очистки окружающей среды, в частности почв, водоемов, сточных вод от бытовых и промышленных загрязнений. Методы биологической очистки основаны на способности сапротрофных бактерий расщеплять органические соединения. В результате селекционной работы выведены штаммы микроорганизмов, способные разлагать отходы промышленного производства. Некоторые виды бактерий способны избирательно поглощать из окружающей среды те или иные ценные для хозяйства человека вещества и накапливать их в своих клетках. Особенные биотехнологии дают возможность отбирать и очищать эти соединения.
Умелое применение препаратов спор определенных штаммов микроорганизмов (биопрепараты) позволяет снижать численность вредных для окружающей среды видов животных и растений.
• Много видов прокариот наносят вред здоровью и хозяйству человека. Например, массовое размножение цианобактерий в неглубоких хорошо прогреваемых пресных водоемах, в частности водохранилищах, водоемах-охладителях тепловых и атомных электростанций, прудах и т. п. приводит к «цветению» воды, которая становится непрозрачной (рис. 36.3). Цианобактерии выделяют в воду ядовитые вещества, способные вызвать массовую гибель обитателей водоемов. Такая вода непригодна для питья, а купание в ней может вызвать отравление или аллергические реакции.
Рис. 36.3. «Цветение» воды, вызванное цианобактериями. Это явление опасно для обитателей водоемов, а также для здоровья человека
Среди бактерий есть много паразитических видов, которые, поселяясь в организме человека, животных и растений, вызывают разнообразные, часто смертельно опасные заболевания. Болезнетворные бактерии быстро размножаются, при этом продукты их жизнедеятельности отравляют хозяина, что приводит к различным нарушениям в организме и даже смерти. На органах растений, пораженных бактериями, появляются пятна, опухоли и т. п.; они могут загнивать и отмирать.
В организм хозяина микроорганизмы проникают такими путями:
Определенные виды бактерий портят продукты питания, делая их ядовитыми и непригодными к потреблению. Например, бактерия ботулизма может развиваться в разнообразных консервированных продуктах, рыбе, колбасах, существенно не изменяя их внешний вид и вкусовые качества. Споры не погибают даже при кипячении на протяжении 5 часов и могут сохранять жизнеспособность в почвах или водоемах много лет. Токсин этой бактерии вызывает тяжелое отравление (ботулизм); он в первую очередь действует на нервную систему и мышцы, вызывает потерю голоса, головокружение, нарушает зрение, процессы пищеварения и дыхания.
Пастеризация заключается в том, что для длительного хранения разнообразных продуктов (молочнокислых, соков ит. п.) их подвергают тепловой обработке при температурах +60. +70 °С в течение получаса, а затем быстро охлаждают. Этот процесс ежедневно повторяют в течение 3 суток. В итоге споры микроорганизмов, которые могли образоваться в результате предыдущей обработки, погибают при последующей. Эту технологию предложил выдающийся французский микробиолог Луи Пастер (1822-1895), поэтому она получила его имя.
Опасное заболевание органов пищеварения человека и животных (брюшной тиф, или сальмонеллез) вызывают бактерии сальмонеллы. Их споры длительное время могут сохраняться во внешней среде и пищевых продуктах.
Ключевые термины и понятия. Биотехнология, штамм, стерилизация, пастеризация, карантин.
Кратко о главном
Вопросы для самоконтроля
1. Как человек использует прокариотов в своем хозяйстве? 2. Почему биологический метод борьбы с вредителями имеет преимущество перед применением ядохимикате? 3. Что такое биотехнология? 4. Какую роль микроорганизмы играют в обеспечении плодородия почв? 5. В чем заключается значение почвенных прокариот, способных фиксировать атмосферный азот? 6. Что такое «цветение» воды и каково его значение? 7. Какие заболевания человека и домашних животных вызывают бактерии?
Подумайте
Какова роль прокариот, в образовании горных пород и поддержании постоянства газового состава атмосферы?
Эукариотические и прокариотические клетки: особенности, функции и строение
Все живые организмы могут быть распределены в одну из двух групп (прокариоты или эукариоты) в зависимости от основной структуры их клеток. Прокариоты — живые организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра и мембранных органелл. Эукариоты — живые организмы, клетки которых содержат ядро, а также мембранные органеллы.
Клетка является фундаментальной составляющей нашего современного определения жизни и живых существ. Клетки рассматриваются в качестве основных строительных блоков жизни и используются в определении того, что значит быть «живым».
Давайте взглянем на одно определение жизни: «Живые существа — это химические организации, состоящие из клеток и способные размножаться» (Китон, 1986). Это определение базируется на двух теориях — клеточной теории и теории биогенеза. Клеточная теория впервые была предложена в конце 1830-х годов немецкими учеными Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном. Они утверждали, что все живые существа состоят из клеток. Теория биогенеза, предложенная Рудольфом Вирховым в 1858 году, утверждает, что все живые клетки возникают из существующих (живых) клеток и не могут появиться спонтанно из неживой материи.
Компоненты клеток заключены в мембрану, которая служит барьером между внешним миром и внутренними составляющими клетки. Клеточная мембрана — избирательный барьер, это означает, что он пропускает некоторые химические вещества, поддерживающие равновесие, необходимое для жизнедеятельности клеток.
Клеточная мембрана регулирует перемещение химических веществ из клетки в клетку следующими способами:
Прокариоты
Прокариоты — организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра или любых мембранных органелл. Это означает, что генетический материал ДНК у прокариот не связан в ядре. Кроме того, ДНК прокариот менее структурирована, чем у эукариот. В прокариотах ДНК одноконтурная. ДНК эукариот организована в хромосомы. Большинство прокариот состоят только из одной клетки (одноклеточные), но есть несколько и многоклеточных. Ученые разделяют прокариот на две группы: бактерии и археи.
Типичная клетка прокариота включает:
Эукариоты
Прокариоты. Строение, форма клеток, размножение, питание
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Прокариоты
К царству прокариот относятся организмы, которых обычно называют бактериями. Это — наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями.
Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью микроскопа, почему их и называют микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий — бактериология — составляет важную ветвь микробиологии.
Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре).
Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.
Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78 °С или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360 °С. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.
Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см 3 свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах.
2.3.1. Строение бактерий
На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E. coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у E. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E. coli имеется жгутик.
Клеточная стенка
Клеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.
В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.
У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца.
Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.
Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны
Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плазматическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.
Мезосомы— складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.
У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.
Генетический материал (бактериальная «хромосома»)
Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.
Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).
Рибосомы
Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 5.5).
Капсулы
У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.
Споры
Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridiumи Bacillus, образуют эндоспоры (т. е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).
Жгутики
Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик — это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами.
Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.
Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).
Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).
Пили
На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).
Плазмиды
Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9).
Плазмида — это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам.
Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы — фермента, расщепляющего пенициллин.
В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,
2.3.2. Форма клеток
Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков. Четыре основных типа клеток приведены на рис. 2.10. На этом же рисунке указаны как полезные, так и болезнетворные бактерии.
2.3.3. Размножение
Индивидуальный рост и бесполое размножение
Соотношение поверхность/объем у бактериальных клеток очень велико, что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. Поэтому в благоприятных условиях бактерии способны расти очень быстро. Рост бактериальных клеток в большой степени зависит от таких факторов среды, как температура, наличие питательных веществ, pH среды и концентрация ионов. Кроме того, облигатным аэробам необходим кислород, а облигатным анаэробам необходимо, чтобы его не было.
Достигнув определенных размеров, диктуемых соотношением объемов ядра и цитоплазмы, бактерии переходят к бесполому размножению путем простого деления, т. е. путем деления на две идентичные дочерние клетки (рис. 2.11).
Клеточному делению предшествует репликация ДНК, причем до тех пор, пока процесс репликации не завершится, мезосомы могут удерживать ДНК в определенном положении (рис. 2.5 и 2.6, В). Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам, образующимся между дочерними клетками, участвуя каким-то образом в синтезе материала клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин.
Половое размножение
В 1946 г. у бактерий было обнаружено половое размножение, но в самой примитивной форме. Гамет в данном случае не образуется, однако наиважнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Генетическая рекомбинация впервые была обнаружена при изучении E.coli. В норме при наличии в среде достаточного количества глюкозы и неорганических солей E.coli сама синтезирует все необходимые ей аминокислоты. В результате облучения этих бактерий у них иногда возникают случайные мутации. Были выделены два типа мутантов: один, не способный синтезировать биотин (витамин) и аминокислоту метионин, и другой — не способный синтезировать аминокислоты треонин и лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех факторов роста, помещали по 10 8 клеток каждого мутантного штамма. Теоретически клетки не должны были расти на этой среде. Однако все же было получено несколько сотен колоний (каждая колония возникает из одной исходной клетки), причем оказалось, что в таких клетках имеются все гены, необходимые для образования этих четырех факторов роста. Следовательно, в клетках каким-то образом произошел обмен генетической информацией, но выделить вещество, ответственное за этот процесс, в то время не удалось. В конце концов было установлено (при помощи электронного микроскопа), что клетки E.coli могут непосредственно контактировать друг с другом, т. е. у них может происходит конъюгация (рис. 2.12).
Таким образом, при конъюгации происходит перенос ДНК между клетками в результате прямого контакта. Одна клетка в этом случае служит донором («мужская» клетка), другая — реципиентом («женская» клетка). Способность клетки служить донором определяется генами, содержащимися в особой плазмиде, называемой половым фактором или F-фактором (F от англ. fertility — плодовитость). В этих генах закодирован белок специфических пилей, называемых F-пилями или половыми пилями. F-пили участвуют в межклеточном контакте при конъюгации. Пили — структуры полые и предполагается, что именно по этим пилям осуществляется перенос ДНК от донора (F + ) к реципиенту (F – ).
Процесс этот показан на рис. 2.13.
Hfr-штаммами (от англ. H — High — высокая, f — frequency — частота, r — recombination — рекомбинация), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
2.3.4. Питание
Питание — это процесс приобретения энергии и веществ. Основываясь на природе необходимого источника энергии или источника углерода — наиважнейшего элемента для роста, — живые организмы можно подразделить на несколько групп. Для синтеза органических соединений живые организмы способны использовать только два вида энергии: энергию света и энергию химических связей. Организмы, использующие световую энергию, называются фототрофами, а организмы, использующие только химическую энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществляют фотосинтез.
Как уже говорилось, организмы разделяют также на автотрофные и гетеротрофные — в зависимости от того, какой источник углерода они используют: неорганическое соединение (диоксид углерода) или разнообразные органические вещества. Таким образом, можно выделить четыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий встречаются представители всех четырех типов. Наибольшую группу образуют хемогетеротрофные бактерии.
Хемогетеротрофные бактерии
Бактерии этого типа получают энергию из поступающих с пищей химических соединений.
Они способны использовать огромное множество различных веществ. Среди хемогетеротрофных бактерий можно выделить три основные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты и паразиты.
Сапротрофы представлены организмами, извлекающими питательные вещества из мертвого разлагающегося материала. Для разложения органического материала сапротрофы выделяют на него ферменты. Таким образом, переваривание пищи у них происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты поступают в тело сапротрофа и там ассимилируются.
Мутуализмом (или симбиозом) называют любую форму тесной взаимосвязи между двумя живыми организмами, выгодной для обоих партнеров. Примером бактериального мутуализма может служить Rhizobium — бактерия, способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений, например гороха и клевера, или Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и, вероятно, поставляющая человеку витамины группы B и K.
Паразитом называют любой организм, живущий внутри тела или на теле другого организма (хозяина), от которого он получает пищу и, как правило, убежище. Хозяевами могут служить представители самых различных видов, причем паразиты наносят ощутимый вред своим хозяевам. Паразиты, вызывающие болезни, называют патогенами. Некоторые из них приведены на рис. 2.10. Одни паразиты, называемые облигатными, могут жить и расти только в живых клетках. Другие, называемые факультативными, заражают хозяина, вызывают его гибель и затем живут на его остатках как сапротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной разборчивостью в пище, поскольку они нуждаются во «вспомогательных факторах роста», которые не способны синтезировать сами, но могут получать только от своих хозяев.
Фотоавтотрофные бактерии
Примерами фотоавтотрофных бактерий могут служить цианобактерии, называемые также сине-зелеными бактериями. Водоросли и растения также являются фотоавтотрофами. Все они осуществляют фотосинтез и используют углекислый газ (CO2) в качестве единственного источника углерода (табл. 2.3).
Процесс фотосинтеза впервые появился у бактерий, возможно именно у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлоропласты водорослей и наземных растений представляют собой, по-видимому, потомков некогда свободноживущих фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках.
Цианобактерии широко распространены в поверхностных водах морей и пресных водоемов. Кроме того, они обнаружены в слизистых подушковидных образованиях на затененных почвах, на скалах, в иле, на древесине и в некоторых живых организмах. Большинство цианобактерий представлены одиночными клетками, хотя некоторые из них объединяются, образуя покрытые слизью нити, например Anabaena и Spirulina. В отличие от большинства бактерий они, подобно водорослям и растениям, способны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделению кислорода из воды. На рис. 2.14 показано строение типичной цианобактерии Anabaena.
Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы характерным образом пронизывают фотосинтетические мембраны, на которых располагаются фотосинтетические пигменты. Пигменты представлены хлорофиллом а, похожим на пигмент растений и водорослей, и специфическим сине-зеленым пигментом фикоцианином. Клетки цианобактерий, как правило, крупнее клеток других бактерий. Способность цианобактерий выделять кислород в процессе фотосинтеза, наличие у них фотосинтетических мембран, и хлорофилл а свидетельствуют о том, что цианобактерии вполне могут быть эволюционным звеном между остальными бактериями и эукариотами.
Некоторые цианобактерии, такие как Anabaena, способны фиксировать азот. Иными словами, они способны превращать содержащийся в воздухе газообразный азот в аммиак, который затем может быть использован для синтеза аминокислот, белков и других азотсодержащих органических соединений. Этот процесс происходит в специализированных клетках, называемых гетероцистами, которые образуются при недостатке азота. Гетероцисты экспортируют содержащиеся в них азотистые вещества в соседние клетки в обмен на другие питательные вещества, например углеводы.
Хемоавтотрофные бактерии
Эти организмы чаще называют хемосинтезирующими бактериями. В качестве источника углерода они используют CO 2 (диоксид углерода), но энергию получают в результате химических реакций. Высвобождение необходимой энергии происходит при окислении таких неорганических веществ, как аммиак и нитриты. Некоторые хемоавтотрофные бактерии играют важную роль в круговороте азота, участвуя в процессе, называемом нитрификацией. Процесс нитрификации протекает в две стадии. На первом этапе аммиак окисляется до нитрита, что сопровождается выделением энергии. Этот этап осуществляется такими, например, бактериями, как Nitrosomonas. На втором этапе образовавшийся нитрит окисляется до нитрата с высвобождением дополнительной энергии. Этот этап осуществляется, например, Nitrobacter
2.3.5. Рост популяции бактерий
2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста.
Перепишите табл. 2.4 и заполните ее, исходя из предположения, что эта клетка и все ее потомки делятся каждые 20 мин.
На основе данных заполненной вами таблицы постройте графики.
По вертикальной оси отложите число бактерий (кривая А) и десятичный логарифм этого числа (кривая Б), а по горизонтальной оси — время.
Что можно сказать о форме этих кривых?
Когда число клеток увеличивается, как видно из заполненной вами табл. 2.4, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получим экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.4, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентной числа 2.
Логарифмы, или экспоненты, образуют линейный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу генераций.
Вернемся к табл. 2.4; вместо чисел, расположенных в строке А, можно записать их логарифмы по основанию 2 следующим образом:
1. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому рост пока еще не достигает максимальной скорости. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.
2. Логарифмическая фаза — это фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста представляет собой практически прямую.
3. В конце концов рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому число жизнеспособных клеток остается постоянным (табл. 2.5). Переход к этой фазе обусловлен действием нескольких факторов: снижением концентрации питательных веществ в среде, накоплением токсичных продуктов метаболизма, а в случае аэробных бактерий и уменьшением содержания кислорода в среде.
4. Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение.