В предыдущем разделе были перечислены основные приспособления, необходимые растениям для выхода из воды на сушу. У учёных есть все основания предполагать, что первыми (ещё в силуре) такой выход осуществили псилофиты – древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль.
В отличие от мхов, псилофиты – сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров.
Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями». От высыхания растение предохраняла кутикула.
Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. Отдел включает в себя один класс с двумя порядками – риниофиты (Rhyniales) и псилофиты (Psilophytales). К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (Psilotales), включающие 2 рода и несколько видов.
Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения. На основании современных данных искусственную группу папоротникообразных (Pteridophyta) разделяют на три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные
Псилофиты – это одни из первых обитателей суши на поверхности древней Земли. Наряду со мхами и лишайниками, они смогли приспособиться к жизни вне морей и водоемов. От них началось эволюционное развитие всех остальных «сухопутных» растений. Благодаря тому что окаменение риниофитов происходило при благоприятных условиях, у ученых есть возможность для детального изучения флоры нашей планеты, которая существовала более 400 млн лет назад.
Первые растения – псилофиты
Сходство псилофитов с водорослями говорит об их эволюционном родстве. Исчезающие участки морей и других водоемов заставляли водяные растения приспосабливаться к жизни на суше. Когда наступала засуха или уходила вода, те водоросли, у которых были лучше развиты корни, выживали.
Риниофиты населяли все материки, но условия окружающей среды, изменившиеся в конце девона, стали неблагоприятными. В результате эти представители древней флоры полностью вымерли. Из псилофитов произошли современные растения отдела плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и голосеменных.
Особенности
Псилофиты – это примитивные сосудистые растения. Их особенностью является то, что проводящая система состояла из гаплостелы – наиболее простого комплекса тканей, находящихся внутри коры. Высота риниофитов была 40-70 см (иногда до 3 м), а внешне они походили на водоросли. Их структура еще не имела разделения на органы. Стебель риниофитов был равномерно разветвленным. У некоторых растений-псилофитов обнаружены выросты эпидермиса, из которых в процессе эволюции затем развились листья. Процесс фотосинтеза осуществлялся в стеблях.
Органы, производящие споры (спорангии), находились на верхушках растения (реже распределялись по стеблю). Они имели шаровидную или цилиндрическую форму, а по величине составляли 1-12 мм. В них созревали споры, которые рассеивались в окружающей среде. Характер размножения первых растений псилофитов достоверно не известен. Существует мнение, что спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, имевших 2 полных набора хромосом, а все остальное тело растения было гаплоидным.
Псилофиты – это обитатели влажных и болотистых мест, но среди них существовали и полностью «сухопутные» предки высших растений. Так как требовалась защита надводной массы растения от пересыхания, то постепенно у них появился эпидермис с устьицами, регулирующими испарение влаги. В нижней части риниофитов были нитевидные образования («зачатки» корней, ризоиды) из одной или нескольких однорядных клеток. С их помощью происходил процесс всасывания воды и питательных веществ.
История открытия
Первая находка ископаемых псилофитов была сделана в 1859 г. геологом Д. Досоном на полуострове Гаспе в Канаде. Ученый дал растению название Psilophyton princeps, что на русский язык переводится как «голорос первичный». В то время данной находке не придали особого значения. Возможно, главной причиной было то, что псилофит очень сильно отличался от современных растений и не укладывался в существующую ботаническую классификацию.
В 1912 г. У. Макки открыл пласты кремнистой породы возле деревни Райни (Шотландия). В грунте находились хорошо сохранившиеся остатки растений. Эти образцы он передал палеоботанику Р. Кидстону, исследования которого положили начало систематическому изучению древнейших представителей флоры. Р. Кидстон и У. Ланг установили, что псилофиты имеют сходство с родами риния и хорнеофит.
В 1937 г. Ланг нашел в более древних песчаниках Шотландии новый род растений, который был назван куксонией. В современной палеоботанике нет однозначного мнения о принадлежности куксонии к отделу риниофитов, в настоящее время она занимает неопределенное положение.
Класс риниевые
В классе риниевых выделяют несколько семейств (Rhyniaceae, Horneophytaceae и другие). Наиболее изученные псилофиты – это риния и хорнеофит. Самой крупной была риния большая, которая достигала в высоту 50 см. Уникальной особенностью растений-ископаемых является то, что они очень хорошо сохранились, вплоть до мельчайших деталей анатомического строения. Это произошло в результате благоприятных факторов при их окаменении и насыщения тканей кремнием.
Под эпидермой с устьицами у ринии и хорнеофита располагалась кора, клетки которой осуществляли функции фотосинтеза. У хорнеофита обнаружены зачатки корневища, состоящие из клубневидных сегментов. С помощью ризоидов эти растения могли размножаться вегетативно. Спорангии хорнеофита напоминают аналогичные органы у современного сфагнового мха.
Другими изученными представителями этого класса являются яравия, хедея и тениокрада.
Класс зостерофилловые
У примитивных растений класса зостерофилловые листья также отсутствуют. Предположительно, они положили начало развитию отделу плауновидных. Наиболее яркими представителями служат зостерофиллум и глосслингия, интересной особенностью которой является спиральная закрученность верхней части молодых побегов.
У зостерофиллума спорангии собраны в колосовидные образования. Растение было приспособлено к выживанию в засоленных местах, о чем свидетельствует наличие толстой воскоподобной кожицы на стеблях.
Как могла бы природа быть столь светлой и прекрасной, если бы предназначенье человека не было таким же? (Генри Дэвид Торо)
Разделы страницы о папоротникоподобных растениях:
Первыми (ещё в силуре) выход на сушу осуществили псилофиты – древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль.
В отличие от мхов, псилофиты – сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров.
Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями». От высыхания растение предохраняла кутикула.
Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. Отдел включает в себя один класс с двумя порядками – риниофиты (Rhyniales) и псилофиты (Psilophytales). К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (Psilotales), включающие 2 рода и несколько видов.
Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения. На основании современных данных искусственную группу папоротникообразных (Pteridophyta) разделяют на три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные.
Папоротниковидные (Polypodiophyta)
Отдел папоротниковидных включает 1 класс, подразделяемый на 8 подклассов. Три из них (Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Noeggerathiidae) вымерли ещё в перми. Современных папоротниковидных около 10000 видов (300 родов). Наиболее примитивными среди них являются известные с карбона мараттиевые (Marattiidae, 1 семейство, 6 родов, 190 видов) и ужовниковые (Ophioglossidae – 1 семейство, 4 рода, 70 видов).
Самый обширный современный подкласс – настоящие папоротники (Polypodiidae или Filicidae), известный, в основном, с триаса (некоторые семейства – с карбона) и насчитывающий до десяти тысяч видов. Настоящие папоротники расселены по всему миру; особенно много их в тропических дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды. Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.
Разноспоровые папоротниковидные представлены двумя подклассами: марсилиевые (Marsileidae) – около 70 видов, и сальвиниевые (Salviniidae) – 2 семейства, около 15 видов; оба подкласса – водные растения, прикрепляющиеся ко дну либо плавающие по поверхности воды.
Хозяйственное значение папоротников невелико. Некоторые виды – декоративные растения в оранжереях. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а их сердцевину, богатую крахмалом, используют в пищу.
Плауновидные (Lycopodiophyta)
Ещё один отдел высших споровых растений – плауновидные (Lycophyta). Несмотря на некоторое сходство с мхами, плауны являются настоящими сосудистыми растениями. В современной флоре представлены 3 порядками: плауновые, селагинелловые, полушниковые – и почти 1000 видами, распространены по всему земному шару.
У современных форм плаунов листья сравнительно небольшие и расположены спиралью вокруг ползучего или приподнимающегося стебля. Вниз от стебля идут похожие на корни ветвящиеся ризофоры. Споры (у некоторых форм одинаковые, у других – разных размеров) образуются на верхней стороне спорофиллов, собранных в вертикальные колоски или шишечки. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки (гаметофитное поколение) с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
Плауновидные известны с силура. В девоне вымирают древние плауновидные: дрепанофикусы, пролепидодендроны, циклостигмы. Расцвет плауновидных приходится на карбон, когда сушу покрывали леса древовидных лепидодендронов и сигиллярий высотой до 30 м. Остатки мёртвых растений образовали толщи ископаемого угля. Начиная с триаса, древние плауновидные начинают постепенно исчезать с лица Земли.
Хвощевидные (Equisetoophyta)
Хвощевидные (Sphenophyta), известные также как клинолистовидные или членистостебельные, – отдел высших растений, близкий к папоротниковидным. К настоящему времени сохранился единственный род этих растений – хвощ, насчитывающий около 30 видов, распространённых по всему земному шару, кроме Австралии и Новой Зеландии.
Хвощи растут в основном в болотах и сырых лесах. Их легко распознать по полым в междоузлиях членистым стеблям, вокруг которых расположены сравнительно небольшие листья, почти не содержащие хлорофилла. Поверхность стебля несёт продольные борозды с устьицами, через которые происходит газообмен. Высота надземных побегов не превышает обычно 1 метра (хвощ гигантский достигает в длину 18 м при диаметре 2,5 см). Стенки клеток пропитаны кремнезёмом, что придаёт стеблям прочность. Подземные побеги (корневища) растут от основания почки или бокового побега в междоузлии; растение может легко размножаться частями корневища.
Жизненный цикл хвощей похож на цикл папоротниковидных: он характеризуется преобладанием спорофитного поколения. Спорангии находятся в спороносных шишках (стробилах) на хорошо заметных бесцветных или бледно-бурых спорангиофорах. Упавшие на землю споры прорастают мелкими (до 3 см в диаметре) зелёными заростками; после оплодотворения из них развивается спорофит.
Летние побеги хвощей используются как мочегонное средство. Хвощ полевой – злостный сорняк. Хвощ болотный ядовит.
Современные хвощи – жалкие остатки обширной группы, населявшей Землю в девоне, карбоне и перми. Древние хвощевидные играли значительную роль в растительном покрове нашей планеты; некоторые из них (например, каламиты) достигали в высоту 20 м. Они во многом напоминали современные хвощи, но отличались присутствием камбия, благодаря которому мог происходить вторичный рост. Известно три класса этого отдела: гиениевидные (Hyeniopsida), клинолистовидные (Sphenopsida), хвощевидные (Equisetopsida). Остатки древовидных хвощевидных и плауновидных стали основой залежей ископаемого угля.
РИНИОФИТЫ — (псилофиты) самый древний и примитивный отдел вымерших растений. Встречаются в отложениях верхнего силура верхнего девона. Риниофитам свойственны: дихотомическое ветвление стеблей, верхушечное расположение спорангиев, равноспоровость. Настоящих… … Большой Энциклопедический словарь
риниофиты — (псилофиты), самый древний и примитивный отдел вымерших растений. Встречаются в отложениях верхнего силура верхнего девона. Риниофитам свойственны: дихотомическое ветвление стеблей, верхушечное расположение спорангиев, равноспоровость. Настоящих … Энциклопедический словарь
риниофиты — psilofitai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Labai seni iškastiniai sporiniai augalai. Buvo be šaknų, dauguma – ir be lapų. Manoma, kad iš psilofitų yra kilę beveik visi stuomeniniai augalai. atitikmenys: angl. psilophytes;… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
Риниофиты — (Rhyniophyta) псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев (См. Спорангий) и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев,… … Большая советская энциклопедия
РИНИОФИТЫ — (псилофиты), самый древний и примитивный отдел вымерших р ний. Встреча ЕОТСЯ в отложениях верх. силура верх. девона. Р. свойственны: дихотомич. ветвление стеблей, верхушечное расположение спорангиев, равноспоровость. Настоящих корней не имели … Естествознание. Энциклопедический словарь
риниофиты — риниоф иты, ов, ед. ч. ф ит, а … Русский орфографический словарь
ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA) — В 1859 г. канадский геолог Джеймс Досон в девонских отложениях на полуострове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения, непохожего ни на одно из известных науке в то время. Его дихотомически разветвленные … Биологическая энциклопедия
высшие растения — (теломные растения), подцарство растительного мира. В отличие от низших растений тело высшего растения разделено на специализированные органы листья, стебель и корень. Свыше 300 тыс. видов. Отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные;… … Энциклопедический словарь
Высшие растения. Высшие споровые растения. Общая характеристика. Отдел риниофиты. Отдел псилофиты. Отдел мохообразные. Отдел плаунообразные. Отдел хвощеобразные и отдел папоротникообразные
Высшие растения. Высшие споровые растения. Общая характеристика. Отдел риниофиты. Отдел псилофиты. Отдел мохообразные. Отдел плаунообразные. Отдел хвощеобразные и отдел папоротникообразные
Высшие растения
К высшим растениям (Emryobionta) принадлежат высшие споровые и семенные растения. Известно свыше 300 тыс. видов. Эти растения вышли на сушу и приспособились к новому месту обитания. Появляются вегетативные органы (корень и побег). Все высшие растения имеют одинаковые фотосинтетические пигменты (хлорофилл а и b, каротиноиды). Большинство высших растений имеют сложную транспортную систему веществ, могут регулировать испарение воды листьями. Клетки высших растений образуют ткани. Спорофит преобладает в жизненном цикле (кроме мохообразных). Гаметофит постепенно редуцируется до нескольких клеток. Органы полового и бесполого размножения многоклеточные. Оплодотворение перестает зависеть от воды. Зигота дает начало многоклеточному зародышу. Основную часть биомассы на Земле (около 90 %) составляют наземные растения.
Общая характеристика высших споровых растений
Филогенетическое древо растительного мира
Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием – высшие споровые растения. К ним относятся как современные, так и вымершие виды. Наука, которая изучает вымершие виды, называется палеоботаникой.
Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Тело их делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы (корень и побег).
Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключением являются мохообразные, где преобладает гаметофит, спорофит развивается на гаметофите и живет за его счет). На нем развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленькие по размерам. Распространяются преимущественно ветром. Споры прорастают в гаметофит. Споры могут быть одинаковыми по размерам или разными. Растения, которые образуют одинаковые споры, называются равноспоровыми, разные – разноспоровыми. Споры, которые имеют меньшие размеры, называются микроспорами (от греч. микрос – маленький), большие – мегаспорами (от греч. мегас – большой). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры – женский.
Гаметофит меньше развит, чем спорофит, имеет меньшие размеры, живет непродолжительное время. На нем развиваются многоклеточные половые органы: мужские – антеридии (от греч. антерос – цветущий), женские – архегонии (от греч. архе – начало, гон – рождение). Антеридии имеют вид небольших шарообразных или овальных телец, внешняя стенка которых состоит из одного или нескольких слоев бесполых клеток. При созревании антеридии разрываются, и из них выходят сперматозоиды. Архегонии – это небольшие шарообразные тельца, которые имеют нижнюю расширенную часть и верхнюю суженную. Снаружи они тоже покрыты бесполыми клетками. В брюшной части находится яйцеклетка. Яйцеклетки неподвижные, остаются в архегониях. При их созревании клетки канальца суженной части архегониев ослизняются. Архегоний на верхушке открывается. Сперматозоид по слизи проходит в яйцеклетку. Половой процесс – оогамия. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, что дает возможность сперматозоидам попасть к яйцеклетке. По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.
Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.
Отдел риниофиты или риниеобразные
К отделу Риниофиты, или Риниеобразные (Rhyniophyta), относятся исключительно ископаемые растения. Жили приблизительно 450 млн. лет назад. Встречались на берегах водоемов, мелководье. Имели примитивное строение: тело ветвилось дихотомически (на две части). Настоящих листьев и корней не было. Имели ризоиды. Внутреннее строение более сложное, чем у водорослей: имели устьица, специализированную проводящую ткань. Небольшие по размерам (не выше 50 см). Не было механической ткани. Не найдены гаметофиты.
Представители: куксония (7 см в высоту), риния (50 см). Считается, что именно от риниофитов происходят все отделы современных растений.
Отдел псилофиты или псилотообразные
Представители отдела Псилофиты, или Псилотообразные (Psilophyta), сохранились до нашего времени (около 20 видов), они произрастают в тропическом и субтропическом климате. Ветвятся, как и риниофиты, дихотомически. Имеют внутреннее строение, подобное риниофитам. Листьев не имеют. Размеры не очень большие – до 1 м. Гаметофит нитевидный, мелкий (2 см), дихотомически разветвленный, развивается в почве или на коре деревьев.
Отдел мохообразные или бриофиты
Общая характеристика мохообразных
К отделу Мохообразные или Бриофиты (Bryophyta), относятся вечнозеленые, преимущественно многолетние растения. Появились приблизительно 400 млн. лет назад. Насчитывают около 23-27 тыс. видов. Встречаются на всех континентах, от пустынь до болот, особенно распространены в Северном полушарии. Предпочтение отдают хорошо увлажненным местам. Поселяются на коре деревьев, крышах и т. п. Встречаются виды, которые живут в воде. На протяжении лет могут сохранять жизнеспособность, находясь в высушенном состоянии. После дождя восстанавливают свою жизнедеятельность. Способны вбирать влагу из воздуха. Размеры колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Мхи изучает наука бриология (от греч. брион – мох и логос – учение).
В жизненном цикле наблюдается чередование поколений: спорофита и гаметофита. Особенностью мохообразных является преобладание гаметофита, тогда как у всех других высших растений преобладает спорофит. Поэтому эти растения рассматривают как самостоятельную боковую (тупиковую) ветвь эволюции. Спорофит (спорогон) развивается на теле гаметофита и существует за его счет. Состоит он из коробочки с ножкой. К гаметофиту крепится с помощью бесцветной клетки, погруженной в его ткани, которую называют стопа или гаустория (от лат. gaus thor– пьющий). Перед образованием спор происходит мейоз. Из споры развивается зеленая нить или пластинка, которая ветвится дихотомически – протонема (предросток).
Размножаются половым и бесполым способами. Вегетативно размножаются с помощью частей тела или образуют особые органы (выводковые корзинки, почки).
Мохообразные (гаметофиты) по строению тела делят на слоевищные и листостебельные. Слоевищные имеют вид листовидной пластинки, которая состоит из нескольких слоев клеток. Листостебельные разделены на стебель и листья (филоиды), спирально размещенные на нем. Настоящие корни отсутствуют. Большинство мохообразных имеют ризоиды. Не имеют настоящих сосудов. Слабо развита механическая ткань.
Многообразие мохообразных
К слоевищным мохообразным относят, например, маршанцию, к листостебельным, или настоящим мхам, – кукушкин лен, сфагнум.
Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha)
Небольшое по размерам растение. Имеет слоевище, которое ветвится дихотомически, плотно прилегает к почве. Встречается в заболоченных, чрезмерно влажных местах. Прикрепляется ризоидами.
Размножается половым и бесполым способами. Для вегетативного размножения используются части таллома, или на поверхности растения могут образовываться выводковые корзинки с выводковыми почками, или по краю таллома – выводковые почки. Маршанция – двудомное растение. Половое размножение происходит при помощи сперматозоидов, которые формируются в антеридиях, расположенных на выростах-подставках в виде диска, и яйцеклеток – в архегониях на выростах-подставках звездчатой формы. Оплодотворение происходит при помощи воды. Из зиготы раз-вивается спорофит – спорогон. Он состоит из короткой ножки и коробочки. После созревания спор коробочка открывается. Для распространения спор она имеет специальные пружинные нити – элатеры (от греч. элатер – погонщик, кнут).
Кукушкин лен или рунянка, или политрих обыкновенный (Polytrichumcommune)
Кукушкин лен или рунянка, или политрих обыкновенный (Polytrichum commune)
Относится к зеленым мхам. Встречается на болотах, во влажных местах и т. п. Образует густые дернины. Может достигать 30 см в высоту. Имеет прямой, не разветвленный стебель, покрытый сидячими удлиненными ланцетовидными листьями. На верхней поверхности листьев есть особые пластинчатые фотосинтезирующие выросты, между которыми задерживается вода. Листья состоят из нескольких слоев клеток. В середине стебля есть удлиненные клетки, которые выполняют проводящую функцию. К почве прикрепляется с помощью многоклеточных ризоидов.
Кукушкин лен – двудомный: на верхушках одних растений развиваются архегонии, на верхушках других – антеридии. Антеридии похожи на мешочки на коротких ножках, в которых образуются сперматозоиды с двумя жгутиками. Архегонии собраны группами, колбообразной формы, имеют сдутое брюшко и удлиненную шейку. Листья, которые окружают антеридии, большие, красноватые или желтоватые. Листья, которые окружают архегонии, не отличаются от стебельных. Оплодотворение происходит при помощи воды. Женские половые органы выделяют наружу особые вещества, которые растворяются в воде и «указывают» дорогу сперматозоидам. Из зиготы прорастает спорофит – спорогон, состоящий из стопы, ножки и коробочки. Коробочка покрыта колпачком с тонкими, направленными вниз волосками, под которыми находится крышечка с зубчиками по краю. Эти зубчики способствуют распространению спор и называются перистомом. Колпачок снаружи похож на кукушку, что дало название мху. Перед созреванием спор происходит мейоз, и они становятся гаплоидными. После созревания в сухую погоду зубчики отгибаются наружу, споры высыпаются. Во влажную погоду – загибаются вглубь и препятствуют попаданию влаги и высыпанию.
Из споры развивается нитчатая протонема (предросток). На ней – почки, из которых образуются гаметофиты.
Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum)
Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum)
Относится к белым мхам. Насчитывает род свыше 300 видов. Распространен на болотах (доминируют среди других растений) и очень увлажненных местах от тропиков до субарктических областей. Стебель гаметофита сфагнумов достигает 50 см в высоту, очень разветвлен у верхушки. Ризоиды отсутствуют. Листья не имеют жилок, состоят из одного слоя клеток. Имеют два вида клеток: мертвые и живые. Специальные мертвые бесцветные клетки – водоносные – широкие, ромбовидные, способны накапливать много воды или воздуха, так как имеют специальные поры, посредством которых вбирают воду (в 20 – 30 раз больше массы мха). Эти клетки определяют цвет растения. Когда сфагнум отмирает, водоносные клетки заполняются воздухом (в сухом состоянии мох имеет беловатый цвет). Живые клетки – мелкие, узкие, имеют хлорофилл и потому зеленые. Растет сфагнум верхушкой, очень медленно (до 3 см в год), а нижняя часть постепенно отмирает.
Размножается сфагнум половым и бесполым способами. Вегетативное размножение происходит при помощи веточек. В спорангиях на спорофите (спорогоне), который развивается на гаметофите, состоит из нити, стопы и коробочки, развиваются споры. При вызревании спор крышечка с коробочки резко откидывается. Споры разлетаются при этом на расстояние до 10 см.
Спора прорастает в пластинчатую протонему с ризоидами, на которой развивается гаметофит. Ризоиды позднее исчезают. Гаметофит однодомный (у некоторых видов двудомный). На верхушках стеблей в пазухах листков расположены архегонии, на боковых веточках в пазухах листьев – антеридии. Оплодотворение происходит при помощи воды.
Значение мохообразных
Мхи играют важную роль в регулировании водного баланса территории и в процессе торфообразования. Способность к накоплению воды приводит к заболачиванию, которое может распространяться на большие площади. Основной составляющей торфа являются сфагновые мхи. Отмершие части сфагнумов погружаются в воду и оседают на дне болот на протяжении многих лет. Недостаток кислорода и способность мхов выделять кислоты и убивать микроорганизмы не дают перегнивать отмершим частям. Таким образом, образуется торф. Скорость отложения незначительна – приблизительно 1 см за 10 лет.
Торф – это ценное вещество, которое широко используется в хозяйстве. Его используют как топливо, удобрение, в строительстве, химической промышленности (изготовляют пластмассы, древесный спирт, парафин, нафталин, карболовую кислоту и др.). В медицине используют как бактерицидное вещество (сфагнол), против гниения.
Животными мхи почти не поедаются. Выступают в роли растений – пионеров, так как поселяются на песке, камнях и т. п.
Отдел плаунообразные или ликоподиофиты
Общий вид плауна булавовидного и селягинелла селягинелловидная
Общая характеристика плаунообразных
Современные представители отдела Плаунообразные или Ликоподиофиты (Lycopodiophyta) –только травянистые, преимущественно многолетние вечнозеленые небольшие (до 30 см в высоту) растения, внешним видом напоминают мхи. Насчитывают около 1300 видов. Распространены в увлажненных местах суши. Преимущественно распространены в тропиках. Древнейшие среди современных высших споровых растений, у которых в жизненном цикле преобладает спорофит. Отмершие растения были деревьями и кустарниками, принимали участие в образовании каменного угля. Возникли в середине девонского периода палеозойской эры. Достигли расцвета в каменноугольный период. Происходят от риниофитов. Произрастали в полупогруженном состоянии в заболоченной почве.
В жизненном цикле чередуются спорофит и гаметофит. Спорофит преобладает. Он имеет ползучие (подземные или надземные) и прямостоячие побеги. Подземные части побегов имеют вид типичного корневища. Стебель ветвится вильчасто (дихотомически). Листья мелкие, представляют собой выросты стебля. Имеют одну жилку и устьица. Стебель снаружи покрыт однослойной эпидермой с устьицами. Под ней – кора. В центральной части стебля – проводящая ткань. Рост происходит в точке роста. Камбий в стебле отсутствует. Корень имеет подобное внутреннее строение. Для плаунообразных характерны дополнительные корни. На особых листьях (на верхней стороне или в пазухах) – спорофиллах (от греч. спора и филон – лист) – развиваются спорангии со спорами. Спорофиллы преимущественно расположены на верхушках побега. Они снаружи или не отличаются от обычных листьев, или отделены от вегетативной части стебля и образуют зону, подобную по строению шишке (имеют ось со спирально размещенными спорофиллами), которую называют стробилой (от греч. стробилос – шишка). Плаунообразные бывают равноспоровыми и разноспоровыми.
Плаун булавовидный. 1 – общий вид растения с колосками; 2 – споролистик со спорангием; 3 – споры; 4 – заросток с молодым побегом.
Гаметофит небольшой, имеет различную форму, называется заросток.
Размножаются половым и бесполым способами. Преобладает вегетативное размножение (побегами, выводковыми почками, клубеньками). В спорангиях происходит мейоз и получаются гаплоидные споры. Из споры развивается гаметофит. Половые органы представлены архегониями и антеридиями. В антеридиях развиваются двужгутиковые или многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы вырастает спорофит.
Разнообразие плаунообразных
Представители равноспоровых плаунообразных: плаун булавовидный, плаун – баранец.
Представители разноспоровых: селягинелла и др.
Споры равноспоровых плаунов все одинаковые, не различаются. Гаметофиты (заростки) равноспоровых имеют маленькие размеры (2-20 мм), мясистые, напоминают формой луковицу. В процессе развития приобретают блюдцевидную форму. Они подземные или полуподземные, двуполые, сапрофиты или полусапрофиты (полуавтотрофы), то есть надземная часть имеет хлоропласты. Могут жить в симбиозе с грибами (микориза). Созревают от 12 до 20 лет. Равноспоровые плауны следует охранять.
Споры разноспоровых различаются: мелкие (микроспоры) дают начало мужским гаметофитам, большие по размерам (мегаспоры) – женским. Гаметофиты разноспоровых не зеленые, однополые. В особенности редуцированный мужской гаметофит. Они созревают в течение нескольких недель за счет питательных веществ спор. В процессе созревания не выходят за границы оболочки споры.
Значение плаунообразных
Отдел хвощеобразные или эквизетофиты
Общая характеристика хвощеобразных
Отдел Хвощеобразные (Equisetophyta) охватывает как современные, так и вымершие растения. Современные виды являются травянистыми, преимущественно многолетними растениями. Вымершие растения преимущественно были деревьями.
Достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Представлены только одним родом Хвощ, который включает свыше 30 видов. Размеры спорофитов сильно варьируют (от 5 см до нескольких метров). Самые высокие растения встречаются в тропических лесах. Могут жить как во влажных, так и в сухих местностях. Распространены в разных климатических зонах, повсюду, кроме Австралии и Новой Зеландии.
В жизненном цикле происходит чередование поколений – полового и бесполого. Преобладает спорофит. Размножаются половым и бесполым способами. Вегетативно размножаются с помощью корневища.
Спорофит имеет особенность – расчленение тела на узлы и междоузлия. У него хорошо развито подземное корневище (тоже расчлененное) с дополнительными корнями и надземные побеги. В корневище запасаются питательные вещества и образуются в узлах на нем крахмалоносные клубни. В узлах – боковые веточки, расположенные кольцами (мутовками). От корневища отходят вертикальные надземные побеги. Листья не имеют хлорофилла, видоизменены в пленки, которые имеют форму зубчиков, срастаются у основания и образуют влагалище, которое прикрывает узел (защищает образовательную ткань). Фотосинтез осуществляется стеблем. Стебель пропитан кремнеземом, (двуокисью кремния), ребристый, имеет полость, заполненную воздухом или водой. Растут хвощи благодаря вставочной (интеркалярной) и верхушечной образовательной ткани (меристеме). Спорангии образуются на щитках (выростах оси) стробил, на верхушках вегетативных побегов или на специализированных спороносных побегах на нижней стороне спорофитов. После образования спор спороносные побеги отмирают. Имеют вид неразветвленных стеблей.
Хвощи – преимущественно равноспоровые. Из одинаковых спор преимущественно развиваются однополые гаметофиты. Споры имеют специальные приспособления – гигроскопические выросты – элатеры (от греч. элатер – кнут). С помощью элатер они сцепляются и распространяются группами. Это увеличивает возможность оплодотворения. Распространяются споры ветром.
Гаметофит однополый или реже – двуполый, имеет вид нити или зеленой расчлененной пластинки (от 1 до 30 мм в длину), существует непродолжительное время. На нем развиваются половые органы: архегонии и антеридии. Сперматозоиды преимущественно многожгутиковые. Оплодотворение происходит при помощи воды. Зародыш образуется из зиготы. До образования корня и надземных побегов питается за счет гаметофита.
Многообразие хвощей
В нашей стране встречаются хвощ луговой, хвощ лесной, хвощ болотный. Наиболее распространенным является хвощполевой. Одним из крупнейших по размерам представителей хвощевидных является хвощ большой (до 1 м в высоту). Он занесен в Красную книгу.
Хвощ полевой (Equisetum arvense)
Многолетнее растение. Растет в условиях повышенной влажности на полах, лугах и т. п. Имеет два типа побегов: вегетативные и спороносные. Спороносные побеги развиваются весной. Они прямые, неветвистые (но расчлененные), незеленые (розово-бурые), до 20 см в высоту. На верхушках образуются спороносные колоски (стробилы): ось покрыта спорофиллами, которые имеют форму шестигранных щитков. На спорофиллах содержится 6 – 10 спорангиев. После созревания побеги отмирают.
Вегетативные побеги появляются весной, не гибнут летом, отмирают зимой. Они хорошо разветвлены, зеленые, без стробил, с хорошо развитыми междоузлиями. Листья имеют вид чешуек, маленькие. Они срастаются и образуют влагалище, которое одевает нижнюю часть междоузлия. Клетки эпидермиса пропитаны кремнеземом. Проводящая ткань представлена ситовидными элементами, разными типами трахеид, иногда сосудами.
Споры зеленоватые, шарообразной формы, оснащенные четырьмя элатерами. Заростки преимущественно однополые. Мужской заросток – маленькая зеленая расчлененная на лопасти пластинка, которая ризоидами прикрепляется к почве. На концах пластинки развиваются антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. Женский заросток имеет большие размеры. Из зиготы вырастает предросток, который превращается во взрослое растение.
Хвощ полевой – вредный сорняк на лугах и полях.
Значение хвощей
Практическое значение невелико. Молодые спороносные побеги и клубни хвоща полевого когда-то употребляли в пищу. Животными поедаются мало из-за кремнезема в стеблях. Встречаются ядовитые для скота виды. Хвощи из подрода гипохете могут употребляться в пищу оленями, кабанами, коровами, конями.
Стебли используют для шлифовки металла, дерева, чистки посуды. Могут быть вредными сорняками. Хвощи являются индикатором кислых почв (необходимо проведение известкования). В медицине используются (вегетативные побеги) как кровоостанавливающее и мочегонное средства. Вымершие хвощи принимали участие в образовании каменного угля.
Отдел папоротникообразные или полиподиофиты
Строение и цикл развития папоротника
Общая характеристика папоротникообразных
Первые представители отдела Папоротникообразные (Polypodiaphyta) появились около 400 млн. лет назад. Папоротникообразные – древние растения, значительная часть которых вымерла. В наше время они значительно превосходят количество видов других высших споровых растений. Известно свыше 12 000 видов. Современные папоротники – преимущественно травянистые растения, но в тропиках встречаются древовидные формы. Именно в тропических лесах папоротники достигают наибольшего видового многообразия и численности. Некоторые травянистые растения во влажных лесах поселяются на деревьях (эпифиты). Встречаются среди папоротникообразных лианы. Папоротники могут образовывать сплошные заросли. Размеры колеблются от нескольких миллиметров до нескольких метров. Растут во влажных местах или в воде.
В жизненном цикле наблюдается чередование бесполого и полового поколений. Преобладает спорофит. Спорофит имеет корневище и хорошо развитые листья. От корневища отходят придаточные корни. Он имеет эпидермис, механическую и проводящую (сосудистые пучки) ткани. Гаметофит очень чувствителен к недостатку влаги.
Размножение половое и бесполое. Вегетативное размножение происходит при помощи корневища, выводковых почек. Различают равноспоровые и разноспоровые папоротники. Почти все папоротники, за исключением водных, являются равноспоровыми растениями.
Разнообразие папоротникообразных
Равноспоровые папоротники
Это преимущественно многолетние растения. Спорофит имеет подземное или надземное хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Надземная часть – листья стебельного происхождения с цельной или расчлененной (перистой или многократно рассеченной) листовой пластинкой. Они называются вайи (от греч. байон – пальмовая ветвь). В молодом возрасте листья папоротника закручены улиткообразно и растут, как побег, верхушкой. Листья развиваются медленно. На листьях размещаются спорангии. У некоторых видов бывает два типа вай – фотосинтезирующие (вегетативные) и спороносные (спорофиллы). Спорангии расположены на нижней поверхности вай и собраны в сорусы (от греч. сорус – кучка). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем или индузием (от лат. индузиум – древнеримская одежда – верхняя туника). Перед вызреванием спор происходит мейоз. Споры дают начало двуполому гаметофиту – заростку.
Гаметофит маленький, зеленый, у разных видов разной формы, преимущественно питается самостоятельно. На нем развиваются половые органы: архегонии и антеридии. Яйцеклетки и сперматозоиды одного заростка созревают в разное время (чтобы предупредить самооплодотворение). Сперматозоиды преимущественно многожгутиковые. Оплодотворение возможно при наличии воды. Из зиготы формируется предросток (спорофит), который имеет гаусторию (ножку, погруженную в ткани гаметофата), первичный корешок, стебелек и листья. Первые дни он питается за счет гаметофита, пока не начнет самостоятельно синтезировать. Зародышевый корешок позднее редуцируется – его заменяют придаточные корни. Гаметофит отмирает.
Жизненный цикл папоротника
Представителями равноспоровых папоротников являются, например, орляк, щитник мужской, безщитник женский и др.
Щитник мужской (Dryopteris filix-max)
Является типичным представителем равноспоровых папоротников. Его спорофит образует толстое подземное ползучее корневище. На нем ежегодно появляется розетка листьев. Листья большие, простые, двуперисторассеченные. На нижней стороне вай развиваются округлые сорусы. Когда споры выстывают, покрывальце становится красноватого цвета, кончики его заворачиваются и споры высыпаются. Из споры прорастает гаметофит.
Гаметофит (заросток) имеет вид небольшой (0,5-0,9 см в диаметре) сердцевидной зеленой пластинки, которая ризоидами прикрепляется к почве. На нижней стороне заростка образуются архегонии и антеридии. Сперматозоиды спирально закручены, многожгутиковые. Из зиготы развивается спорофит.
Разноспоровые папоротники
Это водные растения. Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые развиваются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит очень редуцированный. Женский – многоклеточный, развивается в середине мегаспоры. Половой орган женского гаметофита покрывается слизью, которая имеет вещества, привлекающие сперматозоиды. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Прорастание спор, оплодотворение и развитие спорофита происходит в воде.
Представители разноспоровых: сальвиния плавающая, марсилиячетырехлистная и др.
Сальвиния плавающая (Salvinia natans)
Встречается в стоячих или с медленным течением водоемах на поверхности. Сохранилась как вид с древних времен – является реликтовым (от лат. relictum – остаток) растением. Корневище без корней. На нем развивается несколько мутовок из 3 листьев, два из которых – на поверхности воды, а третий, рассеченный на много тонких корневидных частей, покрытых волосками, – под водой. На этих частях с течением времени развиваются микро- и мегасорусы. Сальви-ния плавающая редко встречается и требует охраны.
Марсилия четырехлистная (Marsilea quadrifolia)
Встречается в плавнях Днестра и Карпатах. Растет на берегах водоемов и мелководьях. Имеет ползучее корневище, от которого отходят вертикально листья, которые имеют длинный черешок и 4 листика. Споры развиваются в сорусах, которые закрыты во вместилищах, которые раскрываются после смачивания. Редчайшее растение, требует охраны.
Значение папоротников
Принимали участие в процессе углеобразования. Отмершие папоротники (преимущественно деревья) вместе с другими споровыми растениями (хвощами, плаунами), занесенные глиной, песком и т. д., при незначительном доступе кислорода почти не разлагались. Отсутствие воздуха и высокое давление слоев Земли превращали остатки растений в каменный уголь. Каменный уголь – это источник энергии. Он используется в промышленности, хозяйстве.
Папоротники образуют растительные группы. Молодые листья некоторых травянистых папоротников, а также сердцевину древовидных употребляют в пищу. Папоротники используют как декоративные растения (адиантум, нефролепис).
В медицине используются как глистогонное средство, для лечения открытых ран, при лечении болезней горла и кашля.
Некоторые папоротники занесены в Красную книгу: вудсия альпийская, адиантум Венерин волос, сальвиния плавающая, марсилия четырехлистная и др.
