Профаза мейоза 1 что происходит
Мейоз
Современные представления о цитологических основах наследственности сформировались только после выяснения генетического смысла процесса мейотического деления клеток.
Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Его можно рассматривать как второй тип деления клеток. Мейоз также можно рассматривать и как специфичный вариант клеточной дифференцировки. Таким способом образуются половые клетки (гаметы) и споры.
Гамета – это клетка, способная сливаться с другой гаметой с образованием диплоидной клетки (зиготы), дающей новый организм.
Спора – это клетка, способная самостоятельно развиваться в новый организм.
В результате процесса мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных (гаметы или споры). У большинства организмов мейоз протекает принципиально сходно. Он состоит из двух последовательных делений: редукционное деление (мейоз-1) и эквационное деление (мейоз-2). В каждом из них различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Таким образом, весь процесс мейоза условно можно разбить на 8 этапов, плавно переходящих один в другой. Если другие пути на специализацию начинаются после М-периода клеточного цикла, то мейоз начинается после S-периода, т. е. после репликации хромосом.
Рис. 1. Синапсис гомологичных хромосом с образованием бивалентов в профазе мейоза
Профаза-1. Наиболее сложная, длительная и важная стадия мейоза. Помимо процессов, аналогичных процессам профазы митоза (спирализация хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышка, образование веретена деления), определяющее значение для всего последующего процесса имеет конъюгация гомологичных хромосом – синапсис. Соединенные пары гомологов называются бивалентами (рис. 1).
Гомологичные хромосомы связывает особая структура, образованная из белков кариоплазмы – синаптонемный комплекс (СК). В бивалентах гомологичные хромосомы могут обмениваться гомологичными участками. Такой процесс называется кроссинговером. Механизм кроссинговера довольно сложен. Кроссинговер вносит большой вклад в повышение генетического разнообразия, играет важную эволюционную роль и активно изучается на протяжении всей истории генетики. Однако до сих пор он сохраняет свои загадки.
В связи с длительностью и многообразием процессов профазы-1 ее обычно подразделяют на 5 подстадий.
В конце профазы-1 центриоли расходятся к полюсам клетки.
Метафаза-1. Завершается формирование веретена деления. Биваленты концентрируются в экваториальной плоскости клетки.
Анафаза-1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных общей центромерой.
После телофазы-1 вновь образованные клетки сразу вступают в мейоз-2, который проходит по типу обычного митоза.
Метафаза-2. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Центромеры прикрепляются к микротрубочкам образованного веретена деления.
Анафаза-2. Происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки.
Телофаза-2. Формируются новые ядра с гаплоидным набором хромосом. Хромосомы деконденсируются. Наступает цитокинез.
Основное биологическое значение мейоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом на протяжении поколений при половом размножении. Важным следствием мейоза является обеспечение генетического разнообразия гамет в результате рекомбинации хромосом и кроссинговера.
Механизм распределения неядерных генетических структур (митохондрий, хлоропластов) при митозе и мейозе пока неизвестен.
Деление клетки: мейоз — фазы и биологическое значение
В этой статье мы разберемся, что такое мейоз и через какие фазы он проходит. Поймем какой хромосомный набор на каждом этапе такого деления и что обозначают все эти n и c. А самое главное — какое биологическое значение у мейоза. В конце сравним его с митозом, выявим сходства и различия между ними.
Что же такое мейоз?
Мейоз — это способ деления клетки. Его еще называют редукционным делением, потому что из одной диплоидной клетки получается четыре гаплоидных, то есть происходит уменьшение хромосом в два раза.
Какие клетки могут так делиться? Эукариотические, но не все, а только избранные. Прежде всего, это предшественники половых клеток человека — сперматоциты и овоциты (или ооциты). Ещё таким способом образуются споры у высших растений.
Хромосомный набор
Начнем с хромосомы. Представьте себе мешок с картошкой. Вот хромосома — это такой мешок, только вместо картошки в ней длинная молекула ДНК, которая связана с белками — гистонами и негистонами.
Всего у нас 46 хромосом или 23 пары. Почему пары? Дело в том, что у каждой хромосомы есть своя сестричка — двойняшка (гомолог). Вроде они и очень похожи, но разница есть. Они содержат похожие молекулы ДНК, но не такие же! Гомологичные хромосомы могут содержать немного разные нуклеотидные последовательности, а значит по-разному проявляют признаки.
Когда у каждой хромосомы есть своя пара, то это диплоидный набор — 46 хромосом. Если пары нет, то это гаплоидный набор — 23 хромосомы.
n — это число хромосом. У каждой есть своя пара, значит всего 2n.
c — это число молекул ДНК, в одной хромосоме одна молекула. Всего молекул = 2c
Редукционный этап или первое деление мейоза
Его суть — изменение числа хромосом внутри клетки. То есть из одной диплоидной (2n4c) клетки получаем две гаплоидных (1n2c). Так стоп, откуда 4c? До этого же было 2n2c. Ах да… Сейчас разберемся.
Интерфаза
Перед вступлением в мейоз клетка проходит через интерфазу. Ей нужно подготовиться к делению — запасти энергетических субстратов (АТФ), синтезировать необходимые белки и удвоить количество молекул ДНК. Еще в интерфазу происходит удваивание центромер.
В интерфазу произошла репликация ДНК — образовалась идентичная цепь. Но эти две цепи, или хроматиды, связаны между собой при помощи центромеры, значит количество хромосом такое же. Итого набор — 2n4c
Ну вы ведь понимаете, что таким образом реплицируются все 46 хромосом. Просто удобнее показать на паре. Помните, что все 23 пар вступают в мейоз, а не только одна. После репликации начинается собственно мейоз, а именно его первая фаза:
Профаза мейоза I
Лептотена
Какая основная задача у клетки? Правильно, передать генетический материал своим потомкам. Поэтому она начинает упаковывать молекулы ДНК как можно плотнее, она собирает чемодан, ведь не хочет ничего не потерять в пути. Этот процесс называется спирализация или конденсация хромосомы. Клетка так старается, что невидимые раньше в микроскоп хромосомы становятся видимыми. Они похожи на длинные и тонкие нити.
Зиготена
Здесь происходит конъюгация хромосом — их сближение с образованием бивалентов. Связь обеспечивает синаптонемальный комплекс — он удерживает гомологичные хромосомы рядом это необходимо для запуска кроссинговера на следующем этапе.
Связи между хромосомами могут иметь разный вид, но они должны быть. Если в клетке останутся хромосомы, которые не сблизились, то она запускает апотоз и погибает. Клетка — с заботой о будущих поколениях!
Пахитена
Начинается с еще большей конденсации хромосом, они становятся короче и толще. Но в местах образования синаптонемальных комплексов происходит частичное раскручивание (деконденсация) хромосом.
Все это для начала кроссинговера — обмена участками ДНК у гомологичных хромосом. Обмен обеспечивает перекомбинацию генетического материала. Если бы мы могли рассоединить хромосомы сразу после кроссинговера, то увидели примерно такую картину:
Схема. Кроссинговер.
В конце пахитены мостики между хромосомами разрушаются, они начинают отдаляться друг от друга.
Диплотена
Хромосомы расходятся в области центромер, но остаются связаны между собой в местах кроссинговера — перекрестах или хиазмах. В микроскоп можно увидеть все четыре хроматиды, так сильно они упаковались (спирализовались).
Диакинез
Хромосомный набор в конце профазы I
Метафаза мейоза I
В этой фазе заканчивается образование веретена деления. Нити веретена прикрепляются к центромерам и начинают притягивать хромосомы, из-за этого они располагаются на экваторе клетки.
Набор в метафазе I
Анафаза мейоза I
Нити веретена деления продолжают тянуть хромосомы на себя — они расходятся к полюсам клетки. На полюсах клетки располагается по 23 хромосомы, но они все еще состоят из двух нитей ДНК.
n2c у полюсов, но вся клетка 2n4c
Телофаза мейоза I
Образование двух гаплоидных клеток — n2c
Результат редукционного деления
Второй этап мейоза — эквационный
Начинается сразу же после первого. Эквация — это уравнивание. Так что задача клетки на этом этапе — сделать так, чтобы в одной хромосоме была одна молекула ДНК.
Он похож на митоз, здесь к полюсам клетки отправятся хроматиды, а не целые хромосомы и мы получим из каждой клетки по две — с набором nc.
Протекает он через такие же фазы, но с одним исключением. Здесь не будет интерфазы — клетка уже готова к делению, она запасла энергетические субстраты и белки ещё перед началом первого деления. Поэтому сразу начинается профаза II.
Профаза мейоза II
Клетка уже сделала свою работу — упаковала генетический материал как можно лучше. Ей ничего не нужно делать, ну почти. Разве что растворить ядерные оболочки и достроить веретено деления. Этим она и займется.
Вы конечно понимаете, что вторая клетка идет по такому же пути. Просто мне лень рисовать сразу две.
Набор в профазу II
Метафаза мейоза II
Прикрепление нитей веретена деления к центриолям — хромосомы снова на экваторе клетки.
Анафаза мейоза II
Торжественный момент — сейчас наши хроматиды станут полноценными хромосомами. Каждая разойдется к своему полюсу.
Поздравляем, ох уж эти хроматиды, они так быстро растут…
У полюсов — nc, всего 2n2c, так как каждая хроматида теперь — это полноценная хромосома.
Набор в анафазу II
Телофаза мейоза II
Вокруг хромосом формируются ядерные мембраны, появляется перетяжка и делит клетку на две.
Вторая клетка прошла через такое же деление. Всего из одной диплоидной клетки 2n2c получилось четыре гаплоидных с набором nc.
Четыре клетки с хромосомным набором — nc
Биологическое значение мейоза
1)Передать свой генетический материал будущим поколениям.
2)Поддержать диплоидный набор хромосом у организма. В конце мейоза формируются гаплоидные клетки, которые после оплодотворения образуют диплоидный набор.
3)Мейоз обеспечивает не только передачу генетической информации, но и ее преобразование — основа изменчивости. Кроссинговер обеспечивает взаимный обмен у гомологичных хромосом. В анафазу I к полюсам клетки независимо расходятся гомологичные хромосомы, а в анафазу II — хроматиды. Так формируются уникальные комбинации генов.
История открытия: В 1883 г. при изучении гаметогенеза и оплодотворения у червей была выявлена закономерность: в яйцеклетках и сперматозоидах содержится в 2 раза меньше хромосом, чем в зиготе. Детальное изучение гаметогенеза привело к открытию нового типа деления клетки, связанного с уменьшением количества хромосом в гаметах по сравнению с материнским организмом. Определение основных закономерностей мейоза в биологии заняло около 50 лет.
Фазы кратко
Деление проходит в 2 последовательных этапа, которые принято называть мейоз I (или первое деление мейоза) и мейоз II (или второе деление мейоза). Между ними есть короткий период интеркинеза (укороченная интерфаза). Каждый этап состоит из 4 фаз, основные процессы которых представлены на следующей схеме мейоза кратко и понятно:
Во время такого деления происходят постоянные перестройки ядерных структур и цитоплазмы, конденсация и деконденсация ДНК, образование и распад белковых комплексов. Схематично представлен мейоз в такой таблице по фазам:
Первый этап
В мейоз вступают определённые соматические клетки после интерфазы. У каждой из них диплоидный набор хромосом. Присутствуют гомологичные пары хромосом, которые несут одинаковые гены, но в разных вариациях, например, кодирующие группы крови А и В. Каждая из гомологичных хромосом состоит из 2 хроматид, в которых гены представлены в одинаковых вариациях.
В результате мейоза образуются клетки с гаплоидным геномом. Каждая из них содержит по одной хроматиде из каждой тетрады и по одной вариации каждого гена. Производство гамет с разными генетическими признаками имеет значение для выживания популяции.
Профаза I
Первый этап самый сложный, поскольку отвечает за перераспределение генетического материала. У человека его продолжительность составляет 22,5 суток. В этой фазе происходит кроссинговер – спаренные хромосомы обмениваются короткими последовательностями ДНК, гомологичными участками. Эта фаза состоит из 5 этапов:
Метафаза I
В профазе к делению готовится генетический материал, в метафазе – другие клеточные структуры. Ядро лишено оболочки, биваленты располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К каждой хромосоме прикреплено веретено деления.
Анафаза I
При участии веретена деления к полюсам клетки подтягивается по одной хромосоме из каждой тетрады. В клетке сформированы два гаплоидных генома – у каждого из двух полюсов. Но клетку продолжают считать диплоидной до разделения цитоплазмы.
Телофаза I
Второе деление
Второе деление происходит после короткой паузы – интеркинеза. В отличие от интерфазы, характерной для митоза, в интеркинезе не происходит удвоения генетического материала. Во второе деление вступают две клетки с гаплоидными геномами.
Профаза II
В клетках разрушаются ядерные структуры: мембраны и ядрышки. Хромосомы уплотняются, конденсируются. Экватор клетки теперь перпендикулярен экватору в первом делении. Центриоли передвигаются к противоположным полюсам, выстраивается веретено деления.
Метафаза II
Хромосомы упорядоченно размещаются в экваториальной плоскости. Метафазные пластинки на двух этапах мейоза взаимно перпендикулярны. Веретено деления связывает центриоли и хроматиды.
Анафаза II
К противоположным полюсам клетки расходится по одной дочерней хроматиде из каждой хромосомы. В делящейся клетке формируется 2 редуцированных генетических набора, но клетку считают гаплоидной до полного разделения цитоплазмы.
Телофаза II
Заканчивается редукционное деление. Заново формируются ядерные мембраны, разделяется цитоплазма. Из 2 клеток с гаплоидным геномом образуются 4 гаметы, где по-разному скомбинированы генетические признаки. При гаметогенезе у мужчин цитоплазма делится поровну между 4 сперматозоидами.
При гаметогенезе у женщин основная масса цитоплазмы отходит к яйцеклетке, большую часть трех остальных клеток занимает ядро. Эти клетки называют полярными тельцами.
Фаза | Геном | Иллюстрация |
---|---|---|
Профаза I | 4с 2n | |
Метафаза I | 4с 2n | |
Анафаза I | 4с 2n | |
Телофаза I | 2с 1n | |
Профаза II | 2с 1n | |
Метафаза II | 2с 1n | |
Анафаза II | 2с 1n | |
Телофаза II | 1с 1n |
Типы мейоза
В жизненном цикле эукариотических организмов мейоз может занимать разное положение. В зависимости от этого выделяют 3 типа мейоза:
Существуют и модификации мейоза. Например, для лягушки съедобной характерна такая особенность, как полуклональное размножение. Каждая особь имеет диплоидный набор хромосом, получая от каждого из родителей по гаплоидному набору. Перед мейозом один из родительских наборов удаляется, а второй – удваивается. Гаметы получают набор хромосом, полностью идентичный таковому одного из родителей особи. В профазу 1 мейоза рекомбинации не происходит, поскольку перед вступлением в деление клетки несут только по одной вариации каждого гена.
В процессе мейоза происходит образование гамет с редуцированными геномами и разными генетическими наборами. У диплоидных организмов образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом.
Это необходимо для того, чтобы после оплодотворения у зиготы снова восстановился диплоидный генетический набор. Кроссинговер обеспечивает формирование гамет с разнообразными генотипами, что способствует выживанию популяции.
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Бинарное деление надвое
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Мейоз. Профаза 1
Мейоз — один из типов клеточного деления, наряду с митозом. Мейоз включает два деления диплоидной клетки, результат которых — появление четырех гаплоидных половых клеток, у животных это гаметы, у растений и грибов споры. В любой гамете имеется половина первичного соматического набора хромосомы.
Иначе говоря, мейоз — это такое деление клетки, при котором происходит сокращение исходного количества хромосом вдвое: диплоидный набор (2n) превращается в гаплоидный (n).
Биологический смысл мейоза:
1) мейоз — залог постоянного образования половых клеток у животных, спор у грибов и растений;
2) в результате мейоза набор хромосом становится в два раза меньше, что способствует сохранению постоянства хромосомного набора в поколениях (диплоидный набор вновь восстанавливается после оплодотворения);
3) в процессе мейоза между гомологичными хромосомами происходит генетическая рекомбинация — кроссинговер, дающий новые «свежие» комбинации аллелей генов в половых клетках и новые комбинации признаков;
4) в мейозе идет независимое расхождение хромосом, в результате чего в половых клетках возникают новые сочетания хромосом, что также способствует появлению новых комбинаций признаков у отдельных особей.
Профаза 1 мейоза 1
Профаза мейоза 1 имеет пять последовательных стадий. Ниже мы рассмотрим подробности конъюгации и кроссинговера во всех пяти стадиях профазы мейоза 1: лептотене, зиготене, пахитене, диплотене и диакинезе.
1. Лептотена. Это так называемая стадия тонких нитей. Хромосомы тоненькие, удлиненные, «составлены» из двух сестринских хроматид, но они пока тесно сближены, отчего каждая хромосома кажется одиночной. Хромосомы конденсируются и видны в микроскоп. Они прикреплены концами к ядерной мембране. Итак, в ходе лептотены хромосомы «слипаются» в единое образование, становятся видимыми.
2. Зиготена. Гомологичные хромосомы объединяются. Вначале идет синапс — тесное сближение гомологов, это и обозначает переход от лептотены к зиготене. Концы хромосом-гомологов могут сближаться, а затем соединение от кончиков распространяется вдоль хромосом (впрочем, иногда бывает и наоборот). Образуется синаптонемальный комплекс.
1) Бивалент образуется при соединении двух гомологичных хромосом. Так как ДНК удваивалась в интерфазе, каждая из гомологичных хромосом будет состоять из пары хроматид.
2) Итак, бивалент — структура, содержащая четыре хроматиды, или (что аналогично) две гомологичные хромосомы. Используется и другое название — тетрада, при этом подчеркивается, что любая хромосома построена из пары сестринских хроматид.
3) Обратите внимание, что ниже на рисунках показан пример поведения в клетке лишь одной пары гомологичных хромосом (одного бивалента). Как вы понимаете, в разных клетках разное количество пар хромосом, значит, такие же процессы по аналогии будут идти с каждой парой хромосом.
4) На рисунке 1 две гомологичные хромосомы (бивалент) до сближения (очевидно, что состоят они из двух хроматид).
5) На рисунке 2 представлены биваленты при соединении двух гомологичных хромосом в профазе. Идет обмен участками хромосом. Проведем аналогию — на стадии зиготены хромосомы, как половые клетки при образовании зиготы в половом процессе, сближаются.
3. Пахитена. Стадия толстых нитей. Синапс завершен. Главное событие этой стадии — кроссинговер, или же перекрест между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Перекресты проявляются в виде хиазм. Для запоминания можно применить «правило двух П»: пахитена и перекрест начинаются с буквы П.
1) В чем смысл кроссинговера? Материнские и отцовские хромосомы, построенные из пары хроматид, обмениваются участками.
2) Кроссинговер дает новые сочетания аллелей генов в хромосомах гамет. Помните, что в ходе кроссинговера не возникают новые аллели генов, он создает только их новые комбинации. Новые аллели возникают как результат генных мутаций.
3) Итак, при кроссинговере появляются хромосомы с новыми сочетаниями аллелей и, как следствие, новыми сочетаниями признаков, которые несут эти аллели.
4) Однако если в гомологичных хромосомах присутствуют две идентичные аллели генов, обмен ими не приведет к изменению признаков. Например, если идет перекрест между гомологичными хромосомами, в каждой из которых два одинаковых аллеля цвета глаз, то нового сочетания аллелей не образуется. Если же в одной хромосоме аллель А (карие глаза), а в другой а (голубые глаза), то кроссинговер приведет к обмену аллелями и образованию новых сочетаний аллелей в хромосомах.
4. Диплотена. Хромосомы в биваленте отталкиваются, они связаны только в местах хиазм. Идет окончание синапса, разрушение синаптонемального комплекса. У женщин на стадии диплотены хромосомы могут находиться в течение 10–15 лет, так как у них исходные клетки, из которых сформируются яйцеклетки, ооциты 1 порядка, начинают формироваться еще в ходе эмбрионального развития.
1) Итак, объединение хромосом заканчивается, они снова разделяются, и мы видим «ди» — две хромосомы, причем каждая имеет в своем составе две хроматиды.
2) В профазе 1 мейоза в отличие от профазы митоза, многие петли хромосом еще не конденсированы, в них идет транскрипция. К примеру, в ооцитах идет активный синтез РНК, синтез белков для питания будущего зародыша. Хромосомы с отходящими от них неконденсированными петлями хроматина называют хромосомами типа ламповых щеток (встречаются также у амфибий и других организмов).
5. Диакинез. Заканчивается конденсация хромосом. Они утолщены, отделены от ядерной мембраны. Бивалент явно состоит их двух гомологичных хромосом. Каждая из них — из двух хроматид. Набор хромосом и количество ДНК — 2n4c.