Понимание речи происходит за счет чего
Понимание речи происходит за счет чего
Согласно классическим представлениям, определенные языковые функции соотносятся с отдельными участками коры, при этом восприятие и воспроизводство речи представляют собой два разных акта. Эту концепцию и в настоящее время удобноприменять в условиях клиники; в честь ученых, которые впервые начали заниматься клиническим изучением языка, ее называют моделью Вернике-Лихтгейма-Гешвинда.
Несмотря на то, что и в настоящее время мы используем в своей работе некоторые компоненты этой модели, к настоящему времени стало понятно, что в основе человеческого языка лежат различные области коры головного мозга (а также подкорковые структуры). Восприятие и воспроизведение речи динамично связаны друг с другом, поэтому, по всей видимости, активность конкретной нейронной цепи определяет то, что происходит в настоящий момент (восприятие или воспроизведение).
а) Центр Брока. В 1861 г. французский патологоанатом Пьер Брока определил, что за «моторный» компонент речи отвечает нижняя лобная извилина левого полушария. Основная часть центра Брока расположена в покрышечной и треугольной частях нижней лобной извилины, которые соответствуют полям Бродмана 44 и 45. (Расположенные рядом поле Бродмана 47 и вентральная часть поля 6 также участвуют в реализации языковых функций.)
При повреждении центра Брока у больного развивается нарушение речи по типу экспрессивной афазии, однако (как будет понятно позднее) все нарушения языковой функции можно назвать экспрессивными. В настоящее время известно, что в пределах центра Брока имеются отдельные функциональные области. Одни из них (и их нейронные связи) отвечают за фонологию (организация и использование звуков в естественных языках), другие — за синтаксис (составление полноценных предложений из отдельных слов и фраз), третьи — за семантику (понимание смысла слов, фраз, предложений и даже более крупных единиц).
Помимо этого, центр Брока и его связи отвечают не только за язык, но и за другие когнитивные функции, например восприятие музыки или внимание. При некоторых условиях внимание человека к определенным компонентам речи увеличивается, при других (например, разговор на шумной вечеринке), напротив, снижается. Благодаря центру Брока человек также может усиливать акцент на определенных компонентах своей речи, делая ее более понятной собеседнику.
Центр Брока отдает волокна к участкам моторной коры, отвечающим за движения языка и мимической мускулатуры. Нейроны центра Брока также регулируют и фокусируют внимание, отвечают за речевое взаимодействие с собеседником (ожидание своей очереди в диалоге, выбор соответствующего тона и манеры речи). Для реализации последней функции центр Брока имеет связи с дорсолатеральной префронтальной (предлобной) корой, передней поясной извилиной, теменной корой. Для того чтобы получить доступ к определенным воспоминаниям (знания) с их фонологическими, синтаксическими и семантическими особенностями, необходимо также взаимодействие с височной и нижней теменной корой.
Учитывая тот факт, что центр Брока выполняет такие различные функции, иногда его называют областью Брока. Наличие у нее различных функциональных ролей, видимо, анатомически обусловлено ее разделением на отдельные части в переднезаднем и дорсовентральном направлениях.
Языковые области Брока и Вернике, дугообразный пучок.
б) Область Вернике. В конце XIX в. немецкий невролог Карл Вернике внес значительный вклад в понимание языковых процессов мозга. Он назвал заднюю часть поля 22 по Бродману в верхней височной извилине «чувствительной областью», которая отвечает за восприятие устной речи. У взрослых повреждения области Вернике приводят к развитию рецептивной афазии.
Верхнюю поверхность области Вернике называют височной площадкой (planum temporale), она расположена в верхней височной извилине, сразу за первичной слуховой корой (извилиной Гешля). Височная площадка отвечает за идентификацию и различение звуков речи в пространстве и времени (фонем; минимальная смыслоразличительная единица языка). Она также участвует в отборе слуховых сигналов, поступающих от левого или правого уха, а ее активность может меняться в зависимости от уровня слухового внимания (на его уровень может влиять и сама височная площадка). (У 65% правшей объем левой слуховой площадки больше, чем правой, однако эта разница не соотносится с тем, что у правшей более чем в 90% случаев за речь отвечает левое полушарие.)
Нарушения развития височной площадки часто встречают при шизофрении, что может играть определенную роль в возникновении слуховых галлюцинаций.
Область Вернике связана с областью Брока посредством ассоциативных волокон дугообразного пучка, который огибает задний конец латеральной борозды в составе подлежащего белого вещества. Методом магнитно-резонансной томографии (МРТ) у человека были также обнаружены дополнительные связи языковых областей с участками коры лобной, височной, теменной и затылочной долей (благодаря методам трассировки можно подозревать о существовании таких путей и у обезьян). Они идут в составе крючковидного пучка, верхнего и нижнего продольного пучков и крайней капсулы.
Существование этих многочисленных связей привело к созданию концепции вентрального и дорсального языковых путей (аналогичных путям обработки зрительной информации). Дорсальный путь отвечает за связь слуха с двигательными функциями, а также за восприятие синтаксически сложных фраз; височная кора связана с зоной Брока (поле 44 по Бродману) и премоторной корой. Вентральный путь отвечает за понимание смысла звуковых сигналов и построение синтаксически сложных фраз; нижние участки лобной коры связаны с затылочной корой, а передние вентральные нижние участки лобной коры — с височной долей.
(А) Повреждение, затрагивающее область Брока.
(Б) Повреждение, затрагивающее область Вернике.
(В) Объем повреждения при кондуктивной афазии.
(Г) Объем повреждения при тотальной афазии.
в) Угловая извилина. Угловую извилину (поле 39) относят к области нижней теменной дольки. Левая угловая извилина получает проекции от нижней части поля 19 (языковая извилина), а отдает волокна к височной площадке. Часто угловую извилину рассматривают как часть области Вернике.
г) Роль правого полушария. Во время обычного разговора усиливается кровоток в верхних отделах височной коры и правого, и левого полушарий. Они отвечают за восприятие и понимание речи на лексическом уровне (словарный состав языка, или вокабуляр). Предполагают также, что правое полушарие может отвечать за мелодические аспекты речи, ее ритм, смысловые ударения и другие нюансы, которые обобщенно называют интонацией (просодия); интонация необходима для передачи эмоциональной и неэмоциональной информации. Нарушения этой сферы языка называют апросодиями; апросодии предложено классифицировать так же, как классифицируют афазии.
Под аффективной просодией понимают эмоциональную окраску речи (например, злоба, радость). Неаффективная просодия передает намерение или отражает цель высказывания (вопрос или утверждение). Апросодией называют состояние, при котором человек не способен понимать или использовать аффективные и неэффективные компоненты языка. Несмотря на то, что чаще всего апросодию встречают при повреждении коры правого полушария, она также может развиваться при повреждении левого полушария или подкорковых структур.
Восстановление речи, если оно вообще происходит, зависит от возраста пациента, а у взрослых пациентов — от степени повреждения. Имеются единичные сообщения о восстановлении почти нормальной речи у праворуких детей 7 лет или младше, которым по поводу тяжелой эпилепсии было произведено удаление левого полушария. Единственным объяснением таких феноменов служит лишь то, что языковые функции, в том числе речь, к моменту операции еще не были локализованы в конкретном полушарии. С помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) удалось обнаружить, что у некоторых взрослых пациентов с поврежденным в результате инсульта левым полушарием повышается активность определенных участков правого полушария, которые начинают выступать в качестве аналогов областей Вернике и Брока.
Однако значительное восстановление языковых функций возможно лишь в том случае, если левая височная площадка, которая через мозолистое тело передает нервные импульсы к правому полушарию, осталась относительно интактной.
Латеральная борозда раскрыта, показана верхняя поверхность височных долей.
д) Восприятие устной речи. На рисунке ниже показано изменение регионарного кровотока, регистрируемое при помощи ПЭТ, во время прослушивания слов («активное восприятие») и случайных последовательностей тонов («пассивное восприятие»). Как и следовало ожидать, простые последовательности тонов активируют первичную слуховую кору (с обеих сторон). Область Вернике слева также становится активной, вероятно, для того, чтобы отсеять эту невербальную информацию и не передавать ее для дальнейшей обработки. Поле 9 лобной доли, предположительно, является частью вышележащей надзорной системы.
Считают, что процесс активного восприятия слов происходит за счет связей, идущих от височной коры к нижней лобной коре, и наоборот. Слушание «начинается» в первичной слуховой коре, когда впервые происходит распознавание слов, которые отличаются от псевдослов своими акустическими свойствами. Область Вернике и прилежащие участки коры отвечают за интерпретацию синтаксиса и семантики, а передние отделы верхней височной извилины по мере построения синтаксически верной фразы извлекают информацию из того, к какой части речи или к какой категории относят то или иное слово. Затем эти сведения «передаются на рассмотрение» в нижние отделы лобной коры (центр Брока), где определяются грамматические отношения между отдельными фразами.
Область Брока отдает проекции обратно к передним участкам верхних отделов височной доли и к задней части верхней височной извилины. Предполагают, что эти связи обеспечивают определенный «вертикальный» контроль за грамматикой и семантикой. В зависимости от содержания поступающей информации могут активироваться и другие участки теменной или височной коры. Если для восприятия информации требуется концентрация внимания, происходит активация дорсолатеральной префронтальной коры (ДЛПФК) и передней поясной извилины. При восприятии звука собственного голоса становятся активными участки височной доли, отмеченные ранее.
Это необходимо для проведения мета-анализа (анализа post hoc) собственной речи, который позволяет нам отдавать себе отчет об оговорках и ошибках. У больных с так называемой афазией Вернике способность к мета-анализу речи отсутствует.
Несмотря на то, что мы до настоящего времени открываем для себя новые функции, которые выполняют различные участки коры больших полушарий, становится ясно, что современная нейробиология языка более не укладывается в рамки модели Вернике-Лихтгейма- Гешвинда.
Участки головного мозга, в которых усиливается кровоток при прослушивании (А) тонов и (Б) слов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 23.11.2018
Анатомо-физиологические механизмы речи
Знание анатомо-физиологических механизмов речи, т.е. строения и функциональной организации речевой деятельности, позволяет представить сложный механизм речи.
Речевой акт осуществляется сложной системой органов, в которой главная, ведущая роль принадлежит деятельности головного мозга.
Строение речевого аппарата.
Речевой аппарат состоит из двух тесно связанных между собой частей: центрального (регулирующего) речевого аппарата и периферического (исполняющего) речевого аппарата.
1. Центральный речевой аппарат находится в головном мозге. Он состоит из:
— коры головного мозга (преимущественно левого полушария)
— подкорковых узлов
— проводящих путей
— ядер ствола (прежде всего продолговатого мозга)
— нервов, идущих к дыхательным, голосовым и артикуляторным мышцам.
Какова же функция центрального речевого аппарата и его отделов?
Речь, как и другие проявления высшей нервной деятельности, развивается в основе рефлексов. Речевые рефлексы связаны с деятельностью различных участков мозга. Однако некоторые отделы коры головного мозга имеют главенствующее значение в образовании речи. Это лобная, височная, теменная и затылочная доли преимущественно левого полушария мозга ( у левшей правого).
— Лобные извилины (нижние) являются двигательной областью и участвуют в образовании собственной устной речи (центр Брока).
— Височные извилины (верхние) являются речеслуховой областью, куда поступают звуковые раздражители (центр Вернике). Благодаря этому осуществляется процесс восприятия чужой речи.
— Для понимания речи имеет значение теменная доля коры мозга.
— Затылочная доля является зрительной областью и обеспечивает усвоение письменной речи (восприятие буквенных изображений при чтении и письме).
— Подкорковые ядра ведают ритмом, темпом и выразительностью речи.
— Проводящие пути соединяют кору головного мозга с мышцами, регулирующими деятельность речевого аппарата – центробежные (двигательные) нервные пути. Центробежный путь начинается в коре головного мозга в центре Брока.
От периферии к центру, т.е. от области речевых органов к коре головного мозга, идут центростремительные пути. Центростремительный путь начинается в проприорецепторах и в барорецепторах.
Проприорецепторы находятся внутри мышц, сухожилий и на суставныхповерхностях двигающихся органов. Проприорецепторы возбуждаются под действием мышечных сокращений. Благодаря проприорецепторам контролируется вся наша мышечная деятельность.
Барорецепторы возбуждаются при изменениях давления на них и находятся в глотке. Когда мы говорим происходит раздражение проприо- и барорецепторов, которое идет по центростремительному пути к коре головного мозга.
Центростремительный путь играет роль общего регулятора всей деятельности речевых органов.
В ядрах ствола берут начало черепно-мозговые нервы. Все органы периферического речевого аппарата иннервируются (иннервация – обеспеченность какого-либо органа или ткани нервными волокнами, клетками) черепно-мозговыми нервами. Главными из них: тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный и подъязычный.
— Тройничный нерв иннервирует мышцы, приводящие в движение нижнюю челюсть;
— Лицевой нерв – мимическую мускулатуру, в том числе мышцы, осуществляющие движение губ, надувание и втягивание щек;
— Языкоглоточный и блуждающий нервы – мышцы гортани и голосовых складок, глотки и мягкого неба. Кроме того, языкоглоточный нерв является чувствительным нервом языка, а блуждающий иннервирует мышцы органов дыхания и сердца.
— Добавочный нерв иннервирует мышцы шеи, а подъязычный нерв снабжает мышцы языка двигательными нервами и сообщает ему возможность разнообразных движений.
Через эту систему черепно-мозговых нервов передаются нервные импульсы от центрального речевого аппарата к периферическому. Нервные импульсы приводят в движение речевые органы.
Но этот путь от центрального речевого аппарата к периферическому составляет только одну часть речевого механизма. Другая его часть заключается в обратной связи – от периферии к центру.
2. Периферический речевой аппарат состоит из трех отделов:
1. Дыхательного
2. Голосового
3. Артикуляционного (звукопроизводящего)
В дыхательный отдел входит грудная клетка с легкими, бронхами и трахеей.
Произнесение речи тесно связано с дыханием. Речь образуется в фазе выдоха. В процессе выдоха воздушная струя осуществляет одновременно голособразующую и артикуляционную функции (помимо еще одной, основной – газообмена). Дыхание в момент речи существенно отличается от обычного, когда человек молчит. Выдох намного длиннее вдоха (в то время как вне речи продолжительность вдоха примерно одинакова). Кроме того, в момент речи число дыхательных движений вдвое меньше, чем при обычном (без речи) дыхании.
Понятно, что для более длительного выдоха необходим ибольший запас воздуха. Поэтому в момент речи значительно увеличивается объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха (примерно в 3 раза). Вдох при речи становится более коротким и более глубоким. Еще одной особенностью речевого дыхания является то, что выдох в момент речи осуществляется при активном участии выдыхаемых мышц (брюшной стенки и внутренних межреберных мышц). Это обеспечивает его наибольшую длительность и глубину, и кроме того, увеличивает давление воздушной струи, без чего невозможно звучная речь.
Голосовой отдел состоит из гортани с находящимися в ней голосовыми складками. Гортань представляет собой широкую короткую трубку, состоящую из хрящей и мягких тканей. Она расположена в переднем отделе шеи и может быть спереди и с боков прощупана через кожу, особенно у худых людей.
Сверху гортань переходит в глотку. Снизу она переходит в трахею.
На границе гортани и глотки находится надгортанник. Он состоит из хрящевой ткани, имеющей форму язычка или лепестка. Передняя поверхность его обращена к языку, а задняя к гортани. Надгортанник служит как бы клапаном: опускаясь при глотательном движении, он закрывает вход в гортань и предохраняет её полость от попадания пищи и слюны.
У мужчин гортань крупнее, а голосовые складки длиннее и толще чем у женщин. Длина голосовых складок у женщин равна в среднем 18-20 мм, у мужчин она колеблется от 20 до 24 мм.
Как же осуществляется голосообразование или фонация?
Артикуляционный отдел. Основными органами артикуляции являются:
— язык
— губы
— челюсти (верхняя и нижняя)
— твердое небо
— мягкое небо
— альвеолы
Из них язык, губы, мягкое небо и нижняя челюсть являются подвижными, остальные – неподвижными (рис. 3).
Главным органом артикуляции является язык.
Язык — массивный мышечный орган. При сомкнутых челюстях он заполняет почти всю ротовую полость. Передняя часть языка подвижна, задняя фиксирована и носит название корня языка. В подвижной части языка различают: кончик, передний край (лезвие), боковые края и спинку.
Сложное сплетение мышц языка, разнообразие точек их прикрепления обеспечивают возможность в больших пределах изменять форму, положение и степень положения языка. Это имеет очень большое значение, т.к. язык участвует в образовании гласных и почти всех согласных звуков (кроме губных).
Важная роль в образовании звуков речи принадлежит также нижней челюсти, губам, зубам, твердому и мягкому небу, альвеолам. Артикуляция и состоит в том, что перечисленные органы образуют щели, или смычки, возникающие при приближении или прикосновении языка к небу, альвеолам, зубам, а также при сжатии губ или прижатии их к зубам.
Громкость и отчетливость речевых звуков создаются благодаря резонаторам. Резонаторы расположены во всей надставной трубе.
Надставная труба – это всё то, что расположено выше гортани: глотка, ротовая полость и носовая полость.
У человека рот и глотка имеют одну полость. Это создает возможность произнесения разнообразных звуков. У животных (например, у обезьяны) полости глотки и рта связаны очень узкой щелью. У человека же глотка и рот образуют общую трубку – надставную трубу. Она и выполняет важную функцию речевого резонатора. Надставная труба у человека сформировалась в результате эволюции.
Надставная труба благодаря своему строению может меняться по форме и объему. Например, глотка может быть вытянутой и сжатой и, наоборот, очень растянутой. Изменения формы и объема надставной трубы имеют большое значение для образования звуков речи. Эти изменения формы и объема надставной трубы и создают явление резонанса. В результате резонанса одни обертоны речевых звуков усиливаются, другие — заглушаются. Таким образом, возникает специфический речевой тембр звуков. Например, при возникновении звука а ротовая полость расширяется, а глотка сужается и вытягивается. А при произнесении звука и, наоборот, ротовая полость сжимается, а глотка расширяется.
Одна гортань не создает специфического речевого звука, он образуется не только в гортани, но и в резонаторах (глоточном, ротовом и носовом).
Надставная труба при образовании звуков речи выполняет двоякую функцию: резонатора и шумового вибратора (функцию звукового вибратора выполняют голосовые складки, которые находятся в гортани).
Шумовым вибратором являются щели между губами, между языком и зубами, между языком и твердым небом, между языком и альвеолами, между губами и зубами, а также прорываемые струей воздуха смычки между этими органами.
При помощи шумового вибратора образуются глухие согласные. При одновременном включении тонового вибратора (колебании голосовых складок) образуются звонкие и сонорные согласные.
Ротовая полость и глотка принимают участие в произнесении всех звуков русского языка. Если у человека правильное произношение, то носовой резонатор участвует только в произнесении звуков м и н и мягких вариантов. При произнесении остальных звуков небная занавеска, образуемая мягким небом и маленьким язычком, закрывает вход в полость носа.
Итак, первый отдел периферического речевого аппарата служит для подачи воздуха, второй – для образования голоса, третий – является резонатором, который дает звуку силу и окраску и таким образом, характерные звуки нашей речи, возникающие в результате деятельности отдельных активных органов артикуляционного аппарата.
Для того, чтобы было осуществлено произношение слов в соответствии с задуманной информацией, в коре головного мозга производится отбор команд для организации речевых движений. Эти команды носят название артикуляционной программы. Артикуляционная программа реализуется в исполнительной части речедвигательного анализатора — в дыхательной, фонационной и резонаторной системах.
Речевые движения осуществляются настолько точно, что в результате возникают определенные звуки речи и формируется устная (или экспрессивная) речь.
П о н я т и е о б о б р а т н о й с в я з и. Выше мы говорили о том, что нервные импульсы, поступающие от центрального речевого аппарата, приводят в движение органы периферического речевого аппарата. Но имеется и обратная связь.
Как же она осуществляется?
Эта связь функционирует по двум направлениям: кинестетическому пути и слуховому.
Для правильного осуществления речевого акта необходим контроль:
1. с помощью слуха;
2. через кинестетические ощущения.
При этом особо важная роль принадлежит кинестетическим ощущениям, идущим в кору головного мозга от речевых органов. Именно кинестетический контроль позволяет предупредить ошибку и внести поправку до того, как звук произнесен.
Слуховой же контроль действует лишь в момент произнесения звука. Благодаря звуковому контролю человек замечает ошибку. Чтобы устранить ошибку, нужно исправить артикуляцию и проконтролировать её.
Обратные импульсы идут от речевых органов к центру, где контролируются, при каком положении органов речи произошла ошибка. Затем от центра посылается импульс, который вызывает точную артикуляцию. И снова возникает обратный импульс – о достигнутом результате. Так происходит до тех пор, пока не будут согласованы артикуляция и слуховой контроль. Можно сказать, что обратные связи функционируют как бы по кольцу – импульсы идут от центра к периферии и далее – от периферии к центру.
Так осуществляется обратная связь и формируется вторая сигнальная система. Важная роль при этом принадлежит системам временных нервных связей – динамическим стереотипам, которые возникают благодаря многократному восприятию элементов языка (фонетических, лексических и грамматических) и произнесению. Система обратных связей обеспечивает автоматическое регулирование работы органов речи.